бесплатно рефераты
 

Универсальный эволюционизм

хроматографии на бумаге. Через 125 часов было обнаружено 15 аминокислот и

рибоза (входит в состав РНК). Эксперименты вызвали большой интерес и к

сходным опьггам приступили учёные во всём мире. Уже в 1960 году А. Уилсон,

добавив в исходный раствор серу, смог получить крупные молекулы полимеров,

содержащие более 20 атомов углерода. В колбе были обнаружены тонкие плёнки

(предмембраны). С. Поннамперума с сотр. проводили эксперименты, подобные

экспериментам Миллера, но использовали энергию ультрафиолетового света и

синтезировали аминокислоты, пурины (строительные блоки белков и нуклеиновых

кислот), полимеры из этих блоков. Дж. Оро с сотр. синтезировали крупные

органические молекулы без ультрафиолета, просто нагревая среду. С. Фокс с

сотр. использовали высокие температуры и синтезировали биополимеры в

безводных средах. М. Кальвин конденсировал низкомолекулярные единищя в

более крупные в водных растворах, содержащих НС . Следовательно, есть много

способов спонтанного образования биомолекул неорганическим путём в

условиях, моделирующих первичную атмосферу, но в этих экспериментах не

моделировалось геологическое время (Рутген 1973: 104-124).

До 80-х годов существовало три гипотезы начала биохимической эволюции:

гипотезы голобиоза, генобиоза и симбиоза. Гипотеза голобиоза: эволюционно

старше белковый протобионт (метаболизм), первичен обмен веществ в

коацервате, а появление в коацервате нуклеиновых кислот есть завершение

эволюции в ходе конкуренции протобионтов (А. И. Опарин). Гипотеза

генобиоза: первичной была не структура, способная к обмену веществ, а

макромолекулярная система подобная гену и способная к саморепродукции

(голый ген, Дж. "олдейн). Синтетическая гипотеза симбиоза: изначально

формировался симбиоз белки-нуклеиновые кислоты (гиперциклы М. Эжена).

Проблемы начала биохимической эволюции были решены тогда, когда открылся

"мир РНК": молекула РНК была первичной, так как она уникальна по своим

свойствам. Молекула РНК наделена такой же генетической памятью как и ДНК.

Нет организмов без РНК, но есть вирусы, геном которых составляет РНК, а не

ДНК. Вопреки генетической догме возможен перенос информации от РНК к ДНК,

катализируемый РНК-зависимым ферментом. В начале 80-х установили

способность РНК к саморепродукции в отсутствии белковых ферментов,

процессингу (вырезание нуклеотидных последовательностей) и сплайсингу

(сшивание активных последовательностей). Но главным было открытие у РЦК

автокаталигических функций. Всё это означало, что древняя РНК совмещала

черты генотипа и фенотипа. Современная РНК - реликт доклеточного предка,

передавшего ферментативные и информационные функции ДНК и белкам (Кузнецов,

Идлис, Гутина 1996: 302-311).

Тогда можно смоделировать ранние этапы доклеточной эволюции: спонтанное

возникновение макромолекул (в том числе и РНК), отбор геномов РНК по

эффективности каталитических и информационных функций (метаболизм и

редупликация), передача РНК функций фермента белкам и памяти ДНК,

образование и эволюция сетей химических реакций (гиперциклов).

5. 3. "аракгеристика и эволюция гиперцикла В 70-х годах немецкий биохимик

М. Эйген (р. 1927 г., Нобелевская премия за 1967 г.) предложил

математическую модель самоорганизации макромолекул в единицу, способную к

эволюции. Гиперциклом называется принцип самоорганизации макромолекул в

единицу, способную к эволюции, для которого характерны гомеостаз,

метаболизм и редупликация. Гиперциклы это сети химических реакций, в

которых на каждом этапе продукты подвергаются цикличным превращениям: все

биохимические реакции носят циклический характер (репликация ДНК и

биосинтез белка на рибосоме, ферментативные реакции, цикл трикарбоновых

кислот). М. Эйген опирался на экспериментальное исследование биохимической

эволюции, опьпы С. Спигельмана. С. Спигельман моделировал доклеточную

эволюцию "в пробирке": вирусный РНК фаг ку-бета в бесклеточной среде смеси

органических и неорганических молекул самореплицировался, новые фаги

мутировали и происходил их отбор по скорости репликации (Эйген 1973: 172-

184, Кузнецов, Идлис, Гутина 1996: 310-311).

Теоретическими основаниями модели М. Эйгена являются общеэволюционные

законы. Модель гиперцикла включает в себя принципы диссипативных структур,

симбиоза на молекулярном уровне. В результате конкуренции отбирались

гиперциклы с более эффективной корреляцией едщиц, более совершенные по

каталитическому совершенству. Гиперцикл допускает рост своих компонентов и

регуляцию размеров. Совершенствовались скорость редунликации и память.

Эволюция гиперциклов при определённых условиях - неизбежное событие.

Гиперциклы возникают раз и навсегда как закономерный этап универсальной

эволюции: анализ механизмов воспроизводства гиперциклов не даег оснований

для гипотезы живое - от живого. Оплвбка антиэволюционистов в том, что они

подсчитывая вероятность возникновения ДНК и приходя к результатам 10 ~~~,

не учитывают, что подсчитывать надо скорость процесса эволюции. Достаточно

ли времени для достижения данной величины биологического прогресса.

Гиперциклы описываются на таком же математическом языке как и неживые

системы в концепциях И. Р. Пригожина и Г. "акена, что доказывает общность

процессов самоорганизации на разных уровнях Универсума. Эволюция гиперцикла

неизбежна: система, возникающая в результате мутаций и отбора,

непредсказуема в отношении структуры, но неизбежным результатом всегда

является процесс эволюции - это закон. Процесс эволюции в принципе

неизбежен, хотя выбор конкретного пути не детерминирован (Эйген 1973: 207).

Следующим шагом эволюции является процесс образования мембран и эволюция

клеточных форм жизни (Эжен 1973, Эйген, Винклер 1979, »ноль 1979, Эйген,

»устер 1982).

5. 4. Особенности биологической формы организации материи Место биологии в

современном естествознании: необычайная сложность и многообразие живых

систем, развитие во времени - неотьемлемое и наиболее характерное свойство

живого, теоретический характер и проблемы биологической эволюции,

включённость человека в мир живого (Природа биологического познания, М.,

1991). "Образы" биологии (Кузнецов, Идлис, Гутина 1996: 251-276):

описательная биология (классификация и система таксонов, нерасчленнёность

биоцелостности, гуманный характер исследований), экспериментальная биология

(методы, достижения, перспективы), эволюционная биология (от теории

естественного отбора Ч.Дарвина до современной синтетической теории эволюции

биосферы). Проблема создания теоретической биологии (поиски

основополагающих аксиом). Универсальный эволюционизм как основа для

построения целостной теории жизни. Анализ различных определений жизни (Ф.

Энгельс, В. И. Вернадский, Э. С. Бауэр, А.И. Опарин, П.А. Анохин, А.А.

Ляпунов, М.И. »теренберг, Б.М.Медников, С. Э. »ноль). По Э. »редингеру,

жизнь - это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное на

существовании упорядоченности, которая поддерживается всё время (»редингер

1972: 71).Проблема традиционных признаков живой материи (гомеостаз,

метаболизм, редупликация) - биологические

макромолекулы обладают такими же признаками (М.Эйген), редупликация

свойственна неживым системам (Моисеев 1998: 88-91). Диссиметрия живых

молекул - живое вещество всегда поляризует свет (там же: 91-93).

Феномен жизни есть результат мирового эволюционного процесса,

следовательно, жизнь надо понимать как этап универсальной эволюции, а не

противопоставлять живое неживому. Нет чёткой границы, отделяющей мир живого

от мира косной материи. Переходные формы (макромолекулы и гиперциклы) были,

как и во всяком бифуркационном переходе, крайне неустойчивы - они просто

исчезли (Моисеев 1998: 96). Первым общеэволюционным критерием прогрессивной

эволюции является более высокий уровень термодинамического неравновесия

систем со средой и более эффективный способ использования (концентрации)

энергии. В 1935 году Э. С. Бауэр (1890-1937) выпустил книгу "Теоретическая

биология", в которой сформулировал принцип устойчивого неравновесия живых

систем. Живые системы никогда не бывают в равновесии и за счёт свободной

энергии постоянно исполняют работу против равновесия (Бауэр 1935: 43). В

1943 году Э. »редингер в книге "Что такое жизнь?" объяснил как живая

материя избегает перехода к равновесию. За счег метаболизма (обмен

веществом со средой, питание, дыхание, выделение), питания отрицательной

энтропией и непрерывного извлечения упорядоченности из окружающей среды

(»редингер 1972: 72-76).

Живые системы более сложные и разнообразные по составу и структуре, чем

неживые. В эволюции биосферы чётко прослеживается рост разнообразия

(биохимическое единство и морфологическое многообразие видов) и сложности

живых систем (доядерные и ядерные клетки, многоклеточные растения,

безпозвоночные и позвоночные организмы).

Жизнь характеризуется и новой формой отражения (информационного

моделирования) мира и передачи информации. Исходным принципом, на котором

строятся отношения со средой биологических систем, является опережающая

модель мира. Опережающие формы отражения на уровне живого (раздражимость,

чувствительность, психика) приходят на смену реактивным и избирательным

формам отражения в неживой материи. Появилось активное отношение к факторам

среды, их разделение на вредные и способствующие её сохранению (Анохин

1978: 8). В эволюции живого огромную роль играет управление и память,

механизм хранения, извлечения информации в интересах организма (Моисеев

1998: 107).

Жизнь как активная, сигнальная форма самоорганизации и самовоспроизводства

химических гиперциклов и их иерархически организованных систем (клеток,

тканей, организмов, популяций) усложняет общезначимые критерии

прогрессивной эволюции (неравновесность, разнообразие, отражение).

5.5. Происхождение и многообразие форм жизни Самая древняя и простая

концепция происхождения жизни креационизм, предполагающая антитеоретические

идеи "чёрного ящика" и творения, не устраивала уже Аристотеля. С Аристотеля

и до 1688 года паралельно креационизму существовала теория постоянного

зарождения живого из неживого, опровергнутая Ф. Реди (1626-1698) и позже Л.

Пастером (1822-1895). Утверждается.принцип Реди: всё живое только от

живого. В конце прошлого века С. Аррениус (1859-1927) предложил гипотезу

панспермии, космического посева, но откуда взялась жизнь в Космосе?

Признание вечности жизни (В. И. Вернадский) противоречит современным

моделям эволюции Вселенной из вакуумной неустойчивости. С данными

современного естествознания согласуется теория биохимической эволюции.

Жизнь - результат эволюции Вселенной, возникает как естественный этап её

усложнения сколь 1979: 21-76, Руттен 1973: 96-141, »арден 1987: 71-89,

Грин, Стаут, Тейлор 1990, т. 3: 253-258, Яблоков, Юсуфов 1998: 41-46,

Моисеев 1998: 88).

История развития Земпи условно поделена на четыре эры (эона) и одиннадцать

периодов, которые делятся на эпохи (в разных источниках используются разные

системы классификации и названия периодов истории Земли). Методами

радиоактивного датирования установлен возраст горных пород, принадлежащих

каждому периоду. Ископаемые останки живых организмов связаны с

геологическими слоями: так реконструируется палеонтологическое древо жизни

(Грин, Стаут, Тейлор 1990, 1998, т. 1: 363-364, Яблоков, Юсуфов 1998: 61).

1. Архей (4,5-2,5 млрд. лет назад). Методами микропалеонтологии в древних

породах были обнаружены первые клеточные формы жизни (прокариоты или

доядерные клетки), возраст которых около 4-х млрд. лет. Эго сине-зелёные

водоросли и бактерии. Первые организмы были гетеротрофами, так как

использовали энергию органических молекул. Они жили в бескислородной

атмосфере, концентрированных растворах, вулканических источниках, условиях

жесткой радиации: смерть не была ещё встроена в их генетический механизм

(Моисеев 1998: 127). Появление фототрофных (использующих энергию Солнца,

углекислый газ и выделяющих кислород) прокариот радикально меняет условия

на Земле: изменяется поверхность Земли под воздействием окисления,

накапливается кислород в атмосфере, озоновый экран предохраняет от

ультрафиолетового излучения. Некоторые прокариоты должны были приспособится

к жизни в кислородной атмосфере (дыхание). Трансформация макросистемы

создала предпосылки для развития более сложных форм жизни (Моисеев 1990:

80, Яблоков, Юсуфов 1998: 59, Янч 1999: 153).

П. Протерозой (2,5 млрд.-590 млн. лет назад). Первые эукариоты (сложные

ядерные клетки) возрастом 2млрд. лет возникли в результате симбиоза

аэробных и • анаэробных прокариотов. Бывшие прокариоты всё ещё сохраняют

определённую автономию в качестве мембранных органелл (ядро, митохондрии,

хлоропласты) внутри эукариотов. Эукариоты овладели кислородным дыханием,

могли более эффективно утилизировать энергию и размножались половым путём

(оплодотворение и мейоз), но за сложность они заплатили индивидуальной

смертью. Разделение полов означало наличие специальной формы памяти -

генетического кода. Эукариоты более миллиарда лет назад разделились на

царства растений, животных и грибов.(Руттен 1973: Моисеев 1990: 81-83,

Яблоков, Юсуфов 1998: 46, Янч 1999: 153). Следующим этапом эволюции ранних

форм жизни стало образование многоклеточности. Первые останки

многоклеточных животных находят в морских отложениях возрастом более 1млрд.

лет (кишечнополостные - проточерви, полипы, гидры, медузы, грибы и губки,

отдельные беспозвоночные - мягкотелые моллюски, брюхоногие и головоногие. В

морях обитали различные вирр~ водорослей, появляютя первые прикреплённые ко

дну водоросли. Первичные почвообразовательные процессы подготовили условия

для выхода растений на сушу.

». Палеозой (590-248 млн. лет назад). 1. Кембрий (590-505 млн.) - расцвет

беспозвоночных, иглокожих, эволюция хордовых; 2. Ордовик (505-438) -

позвоночные-бесчелюстные, трилобиты, моллюски и ракообразные; 3. Силур (438-

408) - челюстноротые, коралловые рифы, споровые растения; 4. Девон (408-

360) - наземные животные (земноводные), аммониты, паукообразные, хрящевые и

костистые рыбы, первые мхи и папоротники; 5. Карбон (360-286) -

пресмыкающиеся и насекомые, древовидные папоротники; 6. Пермь (286-248) -

зверообразные ящеры, Ьее0ез, хвойные.

ГЧ. Мезозой (248-65): 1. Триас (248-213) - первые динозавры; 2. Юра (213-

144) - доминирование динозавров и насекомых, появление пгин. млекопитающих

и цветковых растений; 3. Мел (144-65) - исчезновение динозавров, появление

современных рыб.

Ч. Кайнозой (65 млн. лет назад до современности) - расцвет млекопитающих,

дивергенция приматов от насекомоядных, путь развития человеческих гоминид

отделился от приматов (Грин, Стаут, Тейлор 1990, т. 1: 363-364, Грант 1991:

Яблоков, Юсуфов 1998: ).

5.6.Концепция уровней организации жизни Уровни организации материи (неживые

микро- и мегамиры, живое вещество, самосознание - человек, общество,

культура). Молекулярно-генетический уровень организации жизни (Рьюз 1977:

276-280, Кузнецов, Идлис, Гутина 1996: 320-332): единый жёсткий язык

биологического кода (линейные тексты многообразных структурных белков и

белков- ферментов как комбинации из 20 букв - аминокислот, генетическое

сообщение из чезырёх букв-оснований нуклеиновых кислот, механизм построения

белковых текстов - ДНК - РНК - кодон - аминокислота, рекомбинации и

мутации, проблема происхождения и эволюции биологического языка, Налимов

1979: 196-201, молекулярные основы обмена веществ (диссимиляция и

ассимиляция), вирусы (строение, функционирование, происхождение, Грин,

Стаут, Тейлор 1990, т. 1: 28- 32), генетическая инженерия (возможности,

перспективы, этические проблемы, Общественные науки и современность ~5,

1998: 108-123).

Онтогенетический уровень (Кузнецов, Идлис, Гутина 1998: 334-352, Грин,

Стаут, Тейлор 1990, т. 1: 13-28, 42): от гиперциклов к клеткам (проблемы

возникновения, механизма действия и языка мембран, экспериментальные

доказательства спонтанного образования мембран), от прокариотов к

эукариотам (прокариоты - строение, невероятная устойчивость, эволюционное

значение, гипотезы появления эукариот, эукариоты - строение, отличие от

прокариотов, классификация), типы трофии (хемотрофы и фототрофы).

Популяционно-биогеоценотический уровень (Кузнецов, эдлис, Гутина 1998: 354-

364): пространственная структура, обьём и границы популяций (групп особей

одного вида), этология как наука о поведении животных, взаимодействие между

популяциями и биогеоценозами (популяции и среда), трофические цепи (энергия

Солнца - растения - растительноядные - хищные - деструкторные).

Биосферный уровень (учение В. Вернадского). Экология как наука.

Экологическая система: структура, взаимодействие, управление. Биосфера и

ноосфера: учение П. Т. де »ардена.

5.7. Уровни биологической эволюции В современной синтетической теории

биологической эволюции различают три уровня эволюции: микроэволюция или

эволюция популяций, видообразование как результат микроэволюции и

макроэволюция или эволюция больших групп, текущая миллионы лет. Для

изучения микроэволюции используют экспериментальные генетические и

экологические методы, анализ антропогенного влияния, морфологические

методы. Прямые эксперименты с быстроразмножающимися организмами (мушки-

дрозофилы, микроорганизмы) позволили наблюдать и моделировать эволюцию.

Элементарной эволюционной единицей является популяция, минимальная

самовоспроизводящаяся группа особей одного вида. Микроэволюция -

эволюционные изменения в пределах локальных воспроизводящихся популяций.

Основные экологические характеристики популяции -величина, возрастная и

половая структура, популяционная динамика (колебания параметров популяции).

Как показали эксперименты главная особенность популяции это её генетическая

гетерогенность или полиморфизм. Популяции полиморфны по аллелям,

альтернативным формам одного гена (единица наследственности) и по типам

хромосом (множество генов). Экспериментально доказана динамика популяций

(закон "арди-ВайИберга). Популяция не может быть изолированной, поэтому

ростёт генетическое разнообразие. Скрещивание не бывает случайным, имеет

место внутривидовой половой отбор. Мутации (внезапные наследственные

изменения в генах) вызывают фенотипические эффекты, "внепппою" изменчивость

(Яблоков, Юсуфов 1998: 102-125). Результатом микроэволюции является

видообразование. Вид - это совокупность всех географических и экологических

рас. Любой вид представляет также систему популяций. Виды различаются по

генетическим и морфологическим, физиологическим и биохимическим,

географическим признакам. Вид структурирован: особь и семья, дем (группа

особей) и группа демов, популяция и группа популяций, полувид, вид и

надвид. Вид изолирован: экологически, по времени, механически и

этологически. Изоляция популяций одного вида может привести к разделению

вида на генетически закрьпые системы. Существуют различные типы

видообразования: дивергентное, гибридогенное и филетическое. Дивергентное

видообразование (географическое и квантовое, В. Грант) происходит путём

разделения единого предкового вида. Гибридное (межвидовое) видообразование

Филетическое Исторический характер макроэволюции (эволюции родов, семейств,

отрядов, типов): данные палеонтологии, биохимии, сравнительной анатомии,

эмбриологии. Палеонтология - исследования ископаемых останков организмов (в

вечной мерзлоте, скелеты и мумии, кости, раковины, зубы, отпечатки и

окаменелости, следы ног) выявили ряд признаков, изменяющихся длительное

время в каком-то направлении. Эволюционные ряди~ (увеличение размеров тела

и мозга, удлинение ног, редукция пальцев, эволюция черепа, изменения зубов,

Сравнительная биохимия (сходства и различия на молекулярном уровне,

например, сходство с шимпанзе и различия с другими видами по гемоглобину у

человека). Сравнительная анатомия (скелет всех амфибий и до млекопитающих

построен по единому плану, гомологичные и рудиментарные органы).

Сравнительная эмбриология - сходные стадии развития в онтогенезе (Грин,

Стаут, Тейлор 1990: 264-288, 299-303, Грант 1991: 294-299 ). 5.8.Механизмы

эволюции биосферы Акцент на актуальной целенаправленности поведения в

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.