Живлення рослин

p align="left">Метод збору й аналізу пасоки (кореневого соку), розроблений Д. А. Сабінін, є, по суті, модельною системою, що імітує хід синтетичних процесів у коренях цілих рослин. В основі цього лежить уявлення про те, що, збираючи пасоку, ми вивчаємо речовини, подавані коренем у надземні органи. Автор установив, що збір пасоки протягом 24-36 ч з моменту зрізання стебла дає стійкі для рослини цифри концентрації. Цей термін навіть для молодих проростків, що виділяють ще мало пасоки, є зовсім достатнім, щоб зібрати потрібне для аналізу кількість кореневого соку. Другою необхідною передумовою при використанні досліджень пасоки для судження про постачання надземних органів рослини тим чи іншій речовині зовнішнього розчину є знання долі даної речовини на шляху від поверхні кореневого волоска до судин кореня.11 Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.

Д А. Сабінін запропонував способи виділення й аналізу пасоки як критерій забезпеченості рослин живильними елементами. Він показав, що поглинені мінеральні елементи вступають у хімічну взаємодію з цитоплазмою клітин кореня і велика частина їхній передається в надземні органи в органічній формі. Учений зробив висновок про те, що поглинання і пересування речовин є активним процесом, зв'язаним з життєдіяльністю всієї рослини. Він довів, що першим етапом поглинання електролітів є їхня адсорбція кореневими системами. Активне поглинання іонів поділяється на два етапи: перший - адсорбція іонів на поверхні клітин, процес фізико-хімічний і оборотний; другий - пересування іонів усередину кліток, процес зв'язування адсорбованих іонів протоплазмою кліток і залучення їх у синтетичні реакції. Подальшими етапами є пересування по живих клітках і виділення в судини ксилеми. Таке представлення лежить в основі нашого сучасного розуміння процесів поглинання речовин кореневими системами.

Розглядаючи роль кореневих систем у водопостачанні рослин, Д. А. Сабінін вважав, що процеси поглинання рослинами води й елементів мінерального харчування різні і не знаходяться в прямої залежності між собою. Ці розуміння знайшли подальше підтвердження в багатьох роботах і тепер вважаються загальновизнаними.

Д А. Сабінін завжди розглядав корінь як частина цілої рослини. Адже вся діяльність кореня зв'язана з одним з основних життєвих процесів - подихом, а тому' і поглинальна здатність кореня залежить від пересування асиміляторів від листів до кореня. Діалектика дослідження тут полягала в тім, що, відрізаючи корінь від рослини і вивчаючи специфічність процесів, що відбуваються в ньому, удавалося краще осягати закономірності цілої рослини. Безпосереднє відображення це знайшло в експериментальних і теоретичних вишукуваннях проблеми круговороту елементів мінерального харчування і їхнього впливу на ріст і формоутворення рослин.

У круговороті елементів мінерального живлення ведучу роль Д А. Сабінін додавав кореневій системі, вважаючи, що процес поглинання речовин найтіснішим образом зв'язаний з життєдіяльністю всієї рослини. Разом з тим він підкреслював необхідність обліку процесів розвитку рослин. Різна здатність до зв'язування елементів мінерального живлення в органів і частин рослин у залежності від їхнього віку робить, на думку Д. А. Сабініна, що вирішує вплив на їхній розподіл. На цьому ґрунтувалися його узагальнюючі представлення про реутилізацію і круговорот елементів мінерального харчування і різних градієнтів змісту: базипетальному для рухливих елементів - азоту, фосфору, сірки і калію й акропетальному для менш рухливих - кальцію, заліза, бора, марганцю і цинку.

У з'ясуванні питань про пересування і розподіл мінеральних речовин він надавав великого значення досвідам з кільцюванням різних ділянок стебла і начертав загальну картину пересування елементів мінерального харчування по великому і малому колах, виділивши три групи елементів: а) типу азоту, що рухаються по великому колу; б) типу калію, що пересуваються по малих колах; в) типу кальцію, не приймаючої участі в круговому русі мінеральних речовин.

Уся широта поглядів Д. А. Сабініна на проблеми кореневого живлення, оригінальність його підходів і новизна висловлюваних положень розкриваються повною мірою в його наукових працях

Дотримуючи поглядів класиків російського ґрунтознавства й агрономії, що розглядали ґрунт як самостійне природно-історичне тіло і надавали значення біологічним процесам, що протікають у ґрунті, і поглядів росіян фітофізіологів, ми можемо визнати цілком закономірним виділення: самостійного напрямку - кореневого живлення рослин.

4 Кореневе живлення в житті рослин

4.1 Значення кореневого живлення для життя рослин

Кореневе живлення рослин важливий фізіологічний процес в житті рослин. Важливість цього процесу визначається двома обставинами. З одного боку, цей процес в фізіології рослин є теоретичною основою раціонального використання мінеральних речовин - ефективного засобу керування продуктивністю сільськогосподарських рослин; з іншого боку - кореневе живлення розкриває багатобічний взаємозв'язок між рослиною і середовищем за допомогою харчування мінеральними елементами. Від подальших успіхів наукових досліджень кореневого харчування рослин залежить рішення деяких назрілих питань продовольчої проблеми.

Сутність кореневого живлення складається в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну речовин між рослиною і навколишнім середовищем.

Виникший інтерес до кореневого живлення рослин пов'язаний з його теоретичними успіхами біохімічного, онтогенетичного й екологічного напрямків. Біохімічний напрямок розглядає функціональне значення макро- і мікроелементів для рослинного організму, виявляє шляхи біосинтезу органічних сполук з елементів мінерального живлення, визначає роль мінеральних речовин як регуляторів стану колоїдів клітки. Онтогенетичний напрямок досліджує можливі шляхи керування ростом і розвитком рослин за допомогою елементів мінерального харчування. Екологічний напрямок виявляє залежність внутрішніх процесів рослинного організму від наявності хімічних елементів у зовнішнім середовищі. Найбільш актуальними питаннями в науці про кореневе живлення є наступні:

розробка біохімічної теорії харчування рослин для більш ефективного використання довгостроково діючих мінеральних добрив і використання елементів мінерального харчування як фактора стійкості рослин;

вивчення можливості регулювання співвідношення між вегетативними й органами, що запасають, за допомогою мінерального харчування;

з'ясування поглинаючих і метаболичних функцій кореневих систем під впливом фізіологічно активних речовин;

вивчення ролі елементів мінерального харчування у формуванні енергетичних і окисних систем рослин;

розкриття механізму біологічної фіксації азоту атмосфери і використання його вищими рослинами;

вивчення питань проникнення іонів через клітинні мембрани і їх компартментация в клітках, транспорту іонів у тканини й органи;

з'ясування ролі мінерального харчування при культурі тканин, зв'язаного з розробкою сучасних біотехнологій в одержанні високопродуктивних форм рослин з меристем;

вивчення питань кореневого харчування при керуванні вегетативним ростом і генеративним розвитком рослин.

З'ясування цих питань наблизить нас до керування продуктивністю рослин на більш високій теоретичній основі мінерального живлення; розгляд іонного транспорту як системи процесів, що складають основу матеріального й енергетичного обмінів у рослині; обґрунтування процесів засвоєння рослиною мінеральних речовин як активних фізіологічних явищ.

4.2 Функції кореневої системи

Питання про функції кореневої системи представляє вузол проблем, зв'язаних з живленням рослин, і тому необхідно познайомитися з основами виділення і синтезу речовин у коренях, транспорту іонів у клітку, тканини й органи.

Роль кореня в житті всієї рослини багатогранна. У першу чергу, корінь - це спеціалізований орган поглинання води і мінеральних елементів із ґрунту. Друга сторона діяльності кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених іонів, їхнє відновлення, включення в різні органічні сполуки і транспортування в наземні органи для синтезу складних метаболітів і фізіологічно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функції коренів зв'язана з процесом поглинання. Третя функція - виділення в навколишнє середовище речовин, різних по хімічній природі і біологічному значенні. Фізіологічні функції кореня знаходяться в тісному зв'язку з його анатомічною будовою.

У роботах Д Н. Прянишникова вивчення питання про порівняльну цінність різних неорганічних сполук азоту, як джерел азотного живлення, послужило частиною чудових досліджень по перетворенню сполук азоту в кореневій системі. Спочатку перед дослідниками виникло приватне запитання про походження і роль аспарагіну. Відомо, що ця речовина нагромаджується при проростанні насіння у темряві в дуже значних кількостях, що його азот складає біля половини всього азоту проростків. Широким поширенням користалося уявлення про аспарагін, як продукт розпаду білків, що виникає при мобілізації білкових запасів насіння. Експериментально Д Н. Прянишников (1945) довів, що аспарагін не може бути безпосереднім продуктом розпаду білків при проростанні насіння, а виникає в результаті вторинного синтезу. Це було зроблено шляхом проведення досвідів по вивченню здатності рослин засвоювати азот аміачних солей при різних умовах виростання. Проростки гороху, ячменя і люпину жовтого тим краще здатні утворювати аспарагін за рахунок амонійних солей, які даються ними ззовні, чим краще вони забезпечені вуглеводами. У темряві проростки в процесі подиху розтрачують свої вуглеводні запаси і перетворюються в організми, позбавлений можливості використовувати аміак для синтезу аспарагіну.11 Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.

Д Н. Прянишников ясно уявляв, що рослини мають у своєму розпорядженні можливість знешкодження аміаку шляхом його проміжного зв'язування з органічними молекулами, що виникають у метаболізмі. У результаті вивчення дикарбонових амінокислот і амідів у рослин у період інтенсивного білкового обміну він знайшов, що ці з'єднання грають важливу проміжну і разом з тим захисну роль у системі перетворень, що супроводжуються звільненням і використанням аміаку. Подальші дослідження розкрили біохімічну картину первинної асиміляції коренями іонів амонію і показали центральну роль у цьому процесі циклу ди- і трикарбонових кислот. Джерела азоту, що поглинається коренями, зазнають амінування й амідування.

Аналіз пасоки дозволив Д А. Сабініну в 1949 р. обґрунтувати концепцію про синтетичну роль коренів. Основні положення цієї концепції наступні:

корінь здатний не тільки поглинати мінеральні елементи, але і перетворювати їх ( чичастково цілком) і подавати в наземні органи в зміненому виді;

синтезуюча діяльність кореня розвертається на підставі асиміляторів, що надходять з фотосинтезованого органа;

корінь впливає на надземні органи не тільки за рахунок забезпечення їхньою водою і мінеральними елементами, але і за рахунок продуктів специфічних реакцій обміну речовин, що відбуваються в коренях.

Практично цілком підтвердилося положення про синтез у коренях фізіологічно активних речовин гормональної природи неауксинового типу. Серед речовин, які потрібні для росту і знаходяться в пасоці, у першу чергу необхідно назвати цитокінини. Вони синтезуються в коренях і пересуваються з пасокою в надземні органи

Центральними реакціями первинного включення аміаку в коренях більшості рослин є, на думку багатьох авторів, амінування (-кетоглутарової кислоти й амідування глутаминової кислоти. Оскільки в пасоці часто переважає аланін, зроблений висновок про те, що перед виносом NН2-сполук з коренів у погони відбувається часткове переамінування з глутамінової на піровиноградну кислоту. Ця суміш частково використовується в коренях для синтезу власних білків, частково ж виділяється в трахеїди ксилеми і захоплюється з висхідним струмом пасоки в надземні органи, досягаючи крапок росту і листів

У деяких рослин як перші продукти асиміляції NН3 при нормальних умовах утворяться такі багаті NН2-групами сполуки, як цитрулін, алантоінова кислота, аллнтоін і деякі інші. Ці речовини також виділяються в пасоку і відносяться до органічних транспортних форм азоту. Запас їх МН,-груп використовується для переамінування з іншими акцепторами, що приводить до утворення амінокислот.

У корені рослина легка використовує аміни для синтезу алкалоїдів (атропін беладони, нікотин різних видів тютюну).

Ізольовані корені представляють дуже зручний об'єкт для вивчення синтезу ряду речовин, особливо речовин вторинного походження. Так, А. А. Прокоф'єв (1944) показав, що в коренях ізольованої культури тау-сагизу формувалася млечная система, у якій здійснювався синтез каучуку без зв'язку з надземними органами.

Здатність коренів синтезувати ряд з'єднань, у тому числі вітамінів, детально вивчалася в досвідах А. М. Смирнова (1970). Для цих цілей використовувалися корені багатьох рослин кленового походження, що до проведення досвідів тривалий час знаходилися в ізольованій культурі, позбавивши, отже, цілком впливу на них надземних органів. У коренях, що виросли з кінчиків бічних коренів довжиною 25-30 мм за семиденний період, у темряві завжди утворювалася аскорбінова кислота. Порівняльний зміст аскорбінової кислоти в ізольованих коренях приведено нижче (мг % на сиру масу): томати - 6,65; морква - 8,01; люцерна - 22,20; вика - 35,80; горох - 36,74.

Приведені дані показують, що найбільше інтенсивно аскорбінова кислота синтезувалася в коренях бобових, особливо вики і гороху.

Корені цілих рослин (проростків) при вирощуванні їх у темряві зберегли здатність до синтезу аскорбінової кислоти. При цьому корені бобових синтезували її в більшій кількості, чим корені небобових. На підставі цих даних можна допустити, що в коренях проростків аскорбінова кислота накопичується не в результаті відтоку її з листів, а утвориться за рахунок процесів біосинтезу, що протікають безпосередньо в тканинах коренів.

Відомо, що синтез амінокислот локалізований у визначених ділянках кореня. Так, найбільша кількість амінокислот виявлена в частині кореня кукурудзи, що відстоїть на 1-5 див від його кінчика в зоні живих кореневих волосків. Середина і підстава кореня містять мало амінокислот і виконують роль їхнього провідника в надземну частину рослини. Аналіз кореневих розгалужень (корені першого і другого порядків) показав таке ж розташування зони синтезу, тобто вони повторюють будівлю і функції основного кореня.

Закономірності розподілу амінокислот у різних частинах кореня не є загальними для всіх рослин, що підтверджують дані по змісту їх у різних частинах томатів. Головний корінь томатів містить менша кількість всіх амінокислот, чим бічні корені першого і другого порядків. Можливо, це свідчить про різне розташування більш-менш активних частин у корені в різних рослин. Дослідження основних коренів і коренів першого порядку кукурудзи показали, що в більшості ділянок основних коренів міститься менше амінокислот, чим у тих же ділянках коренів першого порядку, що може свідчити про більш активну і продуктивну роботу молодих коренів. Слід зазначити, що найбільша кількість амінокислот, знайдена в односантиметрових кінчиках коренів кукурудзи, виявлялося протягом усієї вегетації.

Перетворення амінокислот у пасоці й у коренях при вегетації показує, що біосинтез амінокислот у коренях грає більш значну роль у початкові фази вегетації. У коренях рослин у міру їхнього розвитку змінюються як спрямованість біосинтезу, так і перетворення амінокислот. З віком змінюється не тільки кількісне, але і якісний зміст амінокислот. .

Установлено дзеркальний характер зміни змісту амінокислот у коренях і пасоці в онтогенезі. Так, у кукурудзі до 36 днів вирощування зміст амінокислот у пасоці зменшувалося з одночасним підвищенням їхньої кількості в коренях. Потім спостерігалися протилежні зміни. При вивченні амінокислотного складу пасоки виноградної лози на початку руху соку виявлені валин, пролін, аланін, глутамінова кислота, серин, гліцин, глутамін, аспарагін, лізин. У період руху соку в пасоці з'являються фенілаланін, лейцин, треонін, аспарагінова й аміномасляна кислоти.

Корені рослин здійснюють асиміляцію азоту переважно в зоні кори. У досвідах С. Ф. Ізмайлова (1986) показано, що основною тихорєцькою зоною, де відбуваються перетворення амінокислот і їхнє нагромадження, є паренхімні клітини кори. При асиміляції азоту в тканинах коренів переважно використовується сахароза невеликого по величині метаболічного фонду. Цей фонд має тісний метаболічний зв'язок з екзогенними цукрами, унаслідок чого при асиміляції азоту досягається швидке використання вуглецю цукрів, що надійшов у клітку.

Кількісний склад амінокислот перетерплює істотні зміни в процесі росту клітки кореня. Велика кількість амінокислот у зонах розтягання і диференціації свідчить про зростання потреби в них для білкового синтезу, здатність до якого збільшується в міру росту клітки.

Зміна амінокислотного складу коренів і подачі з пасокою амінокислот у процесі вегетації рослин є відображенням нормального функціонування коренів, їхній синтезуючий діяльності протягом онтогенезу.

Корені виконують у цілому рослині як би роль “залози", що виробляє за рахунок асиміляторів, що надходять з листів, і азоту ґрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числі речовини регуляторного характеру. Синтезовані в коренях сполуки виносяться потім у надземні органи. Кругообіг речовин у рослині є ланкою кореневого живлення і тому чітко контролюється потребою рослини і тими джерелами живлення, якимип воно володіє. Цей кругообіг тісно пов'язаний з поглинаючою і видільною діяльністю коренів і служить в основному для розподілу вироблених ними NН2 - сполук.

Однієї з функцій кореневої системи є виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічному значенню. Експериментально встановлено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних органічних сполук. У складі кореневих виділень виявлено багато різноманітних амінокислот і органічних кислот. Неодмінними компонентами кореневих виділень є цукри. Кількість і склад кореневих виділень визначаються видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення в бобових рослин набагато багатше амінокислотами, чим у злакових; яблуня через корені виділяє фенольні речовини, а овес - речовини типу лактонів.

Є відомості про те, що корені здатні виділяти мінеральні речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобові й олійні культури, корені яких виділяють фосфорну кислоту й інші мінеральні елементи.

Отже, кількість виділюваних у ґрунт речовин може істотно перевершувати рівень їхнього змісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Процес виділення речовин постійно відбувається в звичайних умовах середовища і, мабуть, є нормальною функцією рослинного організму. Зараз визнається існування постійного круговороту живильних речовин по рослині, під яким варто розуміти пересування елементів ґрунтового харчування спочатку з коренів у надземні органи, а потім знову в корені, відкіля частина речовин може мігрувати назад у ґрунт.11 Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.

Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивних виділень є відзначені факти негативного балансу процесів харчування на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинені коренями зольні елементи наприкінці вегетації в значних кількостях повертаються в ґрунт (38 % ДО, 22 % Са, 10%Мо). Виділення фосфорної кислоти коренями люпину, гірчиці, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усієї фосфорної кислоти, що поглинається рослиною.

Швидкості виділення і поглинання К, Nа, Са, Со настільки великі, що рослини за період вегетації здатні поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, чим містити їх у собі в якийсь даний період вегетації.

Виділення метаболітів коренями властиве зоні кореневих волосків, і кореневі виділення, як правило, мають кисле середовище.

Виникає питання: яка екологічна доцільність викиду асимільованого вуглецю і раніше поглинених елементів мінерального живлення

1. Безсумнівно, ці виділення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцією на умови зовнішнього середовища, що змінюються. Відзначено, що висихання ґрунту до початку зів'янення рослин і наступний її поливши сприяють посиленому виділенню амінокислот і відновлених з'єднань з рослин. Результати досвіду Н. В. Мєшкова (1971) показали значне збільшення кореневих виділень в умовах зміни живильних розчинів у порівнянні з незмінюваними. Якщо ж зміст вуглецю в органічних речовинах кореневих виділень виразити у відсотках від загального вуглецю в рослинах, тоді цей показник для гороху буде дорівнює 4,04 % у незмінюваних розчинах і 10,96 % - у змінюваних; для кукурудзи відповідно 1,0 і 2,26 %.

З іншого боку, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу, очевидно, свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального складу.

2. Виділені кореневою системою продукти життєдіяльності накопичуються в ризосфері і служать живильним субстратом для ризосферної і ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем у легко доступній формі. Наявність легко доступної органічної речовини сприяє розвитку клубенькових бактерій. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процеси азотфіксації витрачається від 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною. .

3. Частина кореневих виділень реутилізується тим же чи суміжно розташованою рослиною ценозу. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою відіграє ведучу роль у взаєминах рослин у фітоценозах.

Як відомо, при багаторічному, беззмінному вирощуванні тієї чи іншої культури відбувається збідніння якісного складу мікрофлори. Рослинні виділення можуть придушувати деяких представників ґрунтової мікрофлори.

Негативний вплив токсичних кореневих виділень деякою мірою пов'язаний з наявністю в ґрунті органічної речовини. Чим нижче вміст органічної речовини в ґрунті, тим швидше настає стомлюваність ґрунту.

Результати визначення активності ферментів ризосфери показали, що ферментативна активність ґрунту знаходиться в тісному зв'язку з діяльністю кореневих систем. Про здатність тонких закінчень коренів виділяти в навколишнє середовище активну протеазу указував В.Д.Купревич (1954). Виявляється також визначена залежність між чисельністю мікроорганізмів у ґрунті й активністю протеаз.

Кореневі виділення здатні змінювати водяний режим у ґрунті і рослині, порушувати інтенсивність транспірації і подиху, засвоєння вуглеводів.

4.3 Поглинання елементів мінерального живлення рослин

Споживання мінеральних елементів - саморегульований процес. В основі його лежить здатність рослин підтримувати збалансованість рівнозначних потоків іонів мінеральних солей, що забезпечує необхідний для життєдіяльності рівень нагромадження мінеральних елементів. Будь-яке відхилення від цього рівня викликає ряд процесів, спрямованих на відновлення втраченої рівноваги, тобто на включення гомеостатичних механізмів. При цьому можливі не тільки повернення до вихідного рівня нагромадження мінеральних елементів у клітках, але і перехід (відповідно до їхнього змісту в зовнішнім середовищі) на новий рівень, що лежить у межах фізіологічних норм відхилень.

Під іонним гомеостазом клітини варто розуміти систему, що забезпечує підтримку і розподіл внутрішньоклітинних концентрацій і активностей іонів і води. Підтримка іонного гомеостазу в клітках рослин може досягатися різними шляхами. Один зі шляхів регуляції іонного гомеостазу рослин полягає в тому, що поглинання одного іона може відбуватися за рахунок виділення іншого. Особливо у великих розмірах таке заміщення може відбуватися в галофітів. У них повнота заміщення живильних іонів баластовими (Nа +,Cl-) досягає 70 %.

Іншим шляхом регуляції іонного гомеостазу рослин є посилення видільної діяльності кореневої системи, сольових залоз. А. М.Смирнов (1970), вивчаючи ріст і метаболізм ізольованих коренів у стерильній культурі, установив, що в процесі росту в ізольованій культурі корені виділяють у середовище крім органічних сполук катіони й аніони.

Третій шлях підтримки іонного гомеостазу - це перерозподіл змісту іонів в органах рослин. Надлишок іонів солей може приділятися в старі листи, затримуватися в коренях.

Оскільки для нормального функціонування кліток рослин важлива не тільки концентрація тих чи інших іонів солей, але і їхнє співвідношення, то в клітці відбуваються процеси, що забезпечують необхідне співвідношення різно зарядних іонів. Тут набирає сили закон сталості відносини суми катіонів до суми аніонів:

Рослина поглинає катіони в еквівалентно більшій кількості, чим аніони, тому одержуване частка небагато більше 1.

Прикладом цього можуть бути численні дослідження і кількісний аналіз живильних речовин, що витрачаються деревом на створення деревини, листів і плодів. Підсумувавши дослідні дані, отримані в різних країнах, і показники виносу, установлені для різних умов оброблення плодових культур, можна одержати наступні середні значення виносу чистих живильних елементів (у кг/га): азот - 76; фосфор - 33; калій - 110; кальцій - 70.

Якщо взяти за основу вищенаведені середні значення виносу живильних речовин, то співвідношення N: Р:К:Са буде відповідати 1:0,4:1,4:0,9. Навіть при однобічному внесенні мінеральних речовин його величина майже не міняється, тому що інтенсивне поглинання калію потім буде вирівняно, наприклад, незначним поглинанням магнію і кальцію, що є антагоністами, чи сильне поглинання N0^ буде урівноважено не менш інтенсивним поглинанням катіонів унаслідок їх синергізму. Посилений синтез органічних кислот є одним з діючих способів зв'язування катіонів і нейтралізації з'єднань основного характеру. Велику роль в утриманні кислотно-лужної рівноваги в клітках грають органічні полікатіони і поліаніони (амінокислоти, нуклеїнові кислоти, фосфоліпіди. полісахариди).

Основним, найчастіше єдиним, джерелом мінеральних речовин для рослин служить ґрунт. Генетично контрольовані потреби рослини визначають лінію його поводження: при дефіциті елементів харчування підсилюється розчинююча діяльність чи коренів з їх допомогою освоюється новий обсяг ґрунту, при надлишку - затримується надходження живильних речовин.11 Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.

Вивчення питання транспорту елементів є одним з основних у мінеральному харчуванні. Це визначено наступним: по-перше, сутність харчування рослин складається в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну між організмом і середовищем.

По-друге, з'ясування питань, зв'язаних із транспортом, наближає нас до керування продуктивністю сільськогосподарських рослин на більш високій теоретичній основі. Знаючи умови поглинання і пересування того чи іншого елемента, можна кількісно змінити зміст його в тканинах.

По-третє, вивчення транспорту елементів сполучено з з'ясуванням властивостей і функцій клітинної оболонки, мембранних утворень, зв'язку між клітками і тканинами.

В остаточному підсумку іонний транспорт накладає відбиток на всі основні групи явищ: перетворення речовин, енергії, передачу інформації і форми.

Тривалий час серед фізіологів рослин був розповсюджений погляд, відповідно до якого елементи мінерального харчування надходять у рослини разом з водою на основі осмотичних і дифузійних закономірностей. Вважалося, що речовини поглинаються рослиною в тих же кількостях і співвідношеннях, у яких вони знаходяться в ґрунтовому розчині. Експериментальна перевірка і логічний аналіз цих представлень показали, що вони зовсім неспроможні. Було встановлено, що процеси поглинання води й елементів мінерального харчування в широких межах незалежний друг від друга. Вода необхідна як розчинник речовин, у розчиненому стані окремі елементи пересуваються по рослині, але поглинання речовин рослиною відбувається вибірково, що може цілком змінювати співвідношення поглинених речовин у порівнянні з тими, котрі маються в зовнішньому розчині. Це дуже важливе принципове питання фізіології кореневого харчування рослин.

Експерименти цілком підтверджують теоретичний висновок про незалежність процесів поглинання солей і води кореневими системами. Д А. Сабінін (1955) приводить три ряди фактів, що є підставою для твердження про незалежності цих процесів.

По-перше, не існує прямого зв'язку між кількістю транспірованої рослинами води і кількістю солей, поглинених з розчину, що оточує кореневі системи. Наводяться дані чеського ботаніка С. Прата по зміні електропровідності розчину в зв'язку з поглинанням солей Мкена, що знаходилися в різних умовах транспірації. Установлено, що навіть при слабкій транспірації (11 відносних одиниць) відбувалося інтенсивне поглинання солей (50 відносних одиниць). Відзначено, що при більшій транспірації спостерігається деяке посилення поглинання солей, але воно є дуже невеликим, що ледь виходить за межі погрішності методу обліку, що застосовувався автором, поглинання солей.

Другий ряд факторів, що свідчать про відсутність зв'язку між поглинанням води і розчинених речовин із середовища, що оточує корені, це дані про одночасний рух іонів солей і води через кореневі системи в протилежних напрямках. При розгляді видільної функції коренів відзначалося, що з кореневих систем серед інших речовин виділяються в зовнішнє середовище різні іони. Наприклад, при рн < 6,0 з коренів злаків, вирощених у водяній культурі, виділяється кальцій. При визначених значеннях рН на світлі в умовах інтенсивної транспірації відбувається виділення сульфат- і фосфат-іонів.

Третій ряд факторів, що обґрунтовують представлення про незалежність поглинання іонів коренями від поглинання води, складають результати досвідів по засвоєнню кореневими системами іонів із ґрунту.

Завдяки роботам ґрунтознавців і фізіологів стало відомо, що живильні речовини з ґрунту в корені надходять переважно у формі іонів, чи присутніх у розчині, чи адсорбованих частками. Поглинання іонів здійснює головним чином молода (зростаюча) частина коренів. Мається кілька шляхів, що забезпечують сталість контактування коренів з елементами харчування. По-перше, це досягається завдяки активному пошуку необхідних іонів самою рослиною: збільшенню довжини коренів і освоєнню нової товщі ґрунту. Так здійснюється перехоплення елементів харчування. По-друге, іони надходять у корені з масовим струмом, що виникає в ґрунті в результаті транспірації води рослинами. По-третє, іони пересуваються з ґрунту убік коренів дифузно по градієнті концентрації.

Пайова участь кожного з перерахованих шляхів доставки іонів до коренів у залежності від умов може істотно мінятися. Так, доставка багатьох елементів-біофілів до коренів здійснюється переважно масовим потоком. Однак це можливо тільки при їхньому значному змісті в ґрунтовому розчині. Якщо ґрунтовий розчин бідний елементами харчування, то відбувається обмін іонами між клітками епідермісу і частками ґрунту. Обмін може чи відбуватися безпосередньо між поверхнями чи клітки частки, чи в результаті переходу іонів у ґрунтовий розчин.

Відповідно до сучасних представлень, на першому етапі поглинання елементів мінерального харчування значну роль грає їхня адсорбція на поверхні кліток і тканин. Перша протікає за рахунок електричних сил адсорбуючої поверхні, друга - за рахунок взаємодії з зарядами амфотерних з'єднань протоплазми. Торкаючись питання про значення адсорбції в процесах харчування рослин, слід зазначити роботи Д А. Сабініна (1940), И. И. Колосова (1962). Автори вказували, що розгляд процесу надходження речовин у клітку повинне починатися з ефекту взаємодії оболонок рослинних кліток з іонами зовнішнього середовища, і досить чітко сформулювали уявлення про клітинну стінку як про іонообмінну фазу.

Значна інформація про роль оболонки в первинному поглинанні іонів була отримана в роботах, присвячених питанню про локалізацію так називаного вільного простору. Д Б. Вахмістрів (1969) довів, що вільний простір локалізований у клітинній оболонці і не поширюється на цитоплазму. Цей висновок прийшов на зміну раніше пануючим представленням, згідно яким основним місцем адсорбції іонів є протоплазма.

Ряд досвідів, виконаних на ізольованих клітинних оболонках позбавлених слідів цитоплазми, показав їх високу адсорбційну ємність.

Таким чином, сорбційні властивості клітинної оболонки повинні значно впливати на процес поглинання іонів рослинною кліткою. Припускають, зокрема, що в результаті адсорбції при дуже низьких іонних концентраціях у навколишнім середовищі відбувається значне концентрування речовин на фазовій границі клітка/зовнішній розчин. Показано, що клітинна стінка, як перший бар'єр на шляху проникнення елементів мінерального харчування, є слабкокисла катіонообмінна мембрана, матриця якої утворена целюлозою і несе визначену кількість карбоксильних груп, що зв'язують катіони. Подібне притягання до клітинної стінки позитивно заряджених часток збільшує місцеву концентрацію розчинних речовин, що приводить до підтримки в клітинній стінці більш високого осмотичного тиску, чим у навколишньому розчині.

Ключову роль у здійсненні контролю за рухом іонів із клітки в клітку відіграє плазмалема. Для елементів мінерального живлення вона служить просто бар'єром, що обмежує їхній рух по градієнту концентрацій. Однак для деяких іонів роль плазмалеми більш специфічна. У цих випадках у мембранах включаються механізми, що полегшують рух іонів через мембрану по градієнту їхніх концентрацій. Це відбувається тоді, коли клітки активно накопичують які-небудь іони, концентрація яких повинна підтримуватися на низькому рівні. При цьому активному транспорті іонів через мембрану витрачається енергія, запасена у формі АТФ.

Отже, по своєму відношенню до енергетичних процесів транспортні системи рослин поділяють на пасивні й активні механізми. Пасивні механізми приводять лише до прискорення вирівнювання концентрації речовин у зовнішнім середовищі і у внутрішньому обсязі кліток. Вважається, що рушійною силою такого процесу є концентраційний градієнт, і тому передбачається, що перенос, що є власне кажучи полегшеною дифузією, відбувається без додаткової витрати енергії.

Висновки

Ґрунт є поживним субстратом рослин: у ньому міститься головний запас потенційної біогенної енергії у вигляді коренів рослин, біомаси мікроорганізмів і гумусу. Без надходження з ґрунту таких елементів як фосфор і калій, було б неможливе створення первинної рослинної продукції.

Якісний склад золи залежить від вмісту мінеральних речовин у ґрунті й умов зовнішнього середовища. Як правило, чим багатший ґрунт і чим сухіше клімат, тим вище вміст золи в рослинах. Будь - який хімічний елемент, наявний у даному місцеперебуванні, може бути виявлений і в рослині. Багато біометалів (Fе, Мп, Си, Zn, Мо і Co) у рослинах взаємодіють з макромолекулами. Такі макромолекули прийнята називати біолігандами. До природних лігандів варто віднести білки, нуклеїнові кислоти і вітаміни. Координаційні сполуки характеризуються насамперед координаційним числом, тобто числом атомів, що складають найближче оточення центрального атома - біометалу (атома комплексоутворювача). Метал і його найближче оточення складають внутрішню сферу координаційної сполуки.

Велику роль в утворенні самого ґрунту і нагромадженні у верхніх її обріях мінеральних елементів виконують у процесі своєї життєдіяльності і самі рослини. Поглинаючи своїми коренями мінеральні речовини, рослини піднімають їх у верхні шари ґрунту і тим самим збагачують останні.

Умови мінерального живлення в значній мірі залежать від типу ґрунту. Тому при виявленні потреб рослини в мінеральному добриві необхідно виходити як з видових особливостей організму, так і зі специфічних особливостей даного типу ґрунту.

Сутність кореневого живлення складається в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну речовин між рослиною і навколишнім середовищем.

Роль кореня в житті всієї рослини багатогранна. У першу чергу, корінь - це спеціалізований орган поглинання води і мінеральних елементів із ґрунту. Друга сторона діяльності кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених іонів, їхнє відновлення, включення в різні органічні сполуки і транспортування в наземні органи для синтезу складних метаболітів і фізіологічно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функції коренів зв'язана з процесом поглинання. Третя функція - виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічному значенні. Фізіологічні функції кореня знаходяться в тісному зв'язку з його анатомічною будовою.

Споживання мінеральних елементів - саморегульований процес. В основі його лежить здатність рослин підтримувати збалансованість рівнозначних потоків іонів мінеральних солей, що забезпечує необхідний для життєдіяльності рівень нагромадження мінеральних елементів.

Література

Алексеев А.М., Гусев Н.А. Влияние корневого питания на водный режим. - М., 1957. - 220 с.

Вахмистров Д.Б. Питание растений. - М.: Знание, 1979. - 64 с.

Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. - М.: АН СССР, 1962. - 388с.

Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958

Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. - К.: Высшая школа, 1989. - 203 с.

Нобел П. Физиология растительной клетки. - Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. - 232 с.

Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.

Потапов Н.Г. Минеральное питание // Физиология сельскохозяйственных растений. - М., 1967. - 320 с.

Рубин Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1961. -583 с.

Страницы: 1, 2, 3