Образ жизни сусликов (Citellus)

p align="left">В отловах в конце марта самки не фигурировали (Бадмаев, 1991). Они стали попадать в капканы с первой декады апреля. Гон у сусликов начинается после выхода самок из спячки и продолжается около месяца.

Сразу после выхода из нор самцы готовы к результативному спариванию. Это подтверждается данными о состоянии их генеративных органов. Наибольшие вес и размеры семенников самцов длиннохвостого суслика зарегистрированы в марте и апреле. В конце апреля уже начинается инволюция семенников и наименьших показателей они достигают в июле. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

Пробуждение якутского длиннохвостого суслика от спячки начинается с конца марта - начала апреля. Сроки пробуждения в отдельные годы во многом зависят от погодных условий весны. Та же причина приводит к тому, что в один и тот же год в долине Лены суслики пробуждаются раньше, чем на аласах Ленно-Вилюйского междуречья. Отмечено, что первыми пробуждаются самцы.

Гон у якутских длиннохвостых сусликов начинается через 3-4 дня после появления самок - 23-24 апреля (П. Д. Ларионов, 1943). Сроки гона сильно зависят от метеорологических условий. Спаривание, судя по нескольким самкам, добытым 25-26 апреля, было 2-3 дня назад, 4 мая были добыты 3 самки с эмбриональными пузырями длиной 11.5мм при ширине 9.1мм. У двух самок, добытых 13 и 16 мая, длина эмбриональных вздутий была соответственно 18.9 и 27.9мм при ширине 15.5 и 21.7мм, а вес эмбрионов соответственно 0.23 и 3г. В этот период массовый выход самок был 19-20 апреля, хотя отдельные особи добывались и ранее (9 апреля).

Исходя из того, что массовый выход самок в Центральной Якутии 15-20 апреля и уже в конце этого месяца наблюдаются почти у всех у них развивающиеся эмбрионы, можно сказать, что большинство самок оказываются оплодотворенными в первые же дни после выхода на поверхность. Следовательно, гон у якутских сусликов проходит в короткие сроки - в течение 10-15 дней. Об этом говорят и данные взвешивания семенников самцов. Семенники достигают наибольших размеров к середине апреля и уже к концу этого месяца начинают уменьшаться. В течение первой декады мая масса семенников падает очень быстро и к середине месяца становится близкой к летней.

Рождение молодых зверьков у якутских сусликов происходит в 3-й декаде мая. Подобные короткие сроки размножения отмечены М. П. Тарасовым (1959) у длиннохвостых сусликов Гоби-Алтая. В Джунгарском Алатау, по А. Букунову (1965), беременные самки отмечались с 21 апреля по 21 июня. В Хакасии - с 24 апреля по 1 июня (Кохановский, 1965). Короткий период размножения у якутской популяции длиннохвостого суслика имеет адаптивное значение.

Другим адаптивным признаком можно считать более высокий уровень воспроизводства по сравнению с репродуктивным уровнем более южных популяций. По данным Ю.В.Лабутина и Н.Г. Соломонова(1967), плодовитость самок у якутских сусликов в среднем равняется 8.2, в то время как у южных популяций она составляет 4-6.9 (Тарасов, 1959; Устьянцев, 1937). Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

Так же у сусликов наблюдается маркировочное поведение во время гона. Феномен маркировочного поведения длиннохвостого суслика, как впрочем, и большинства других палеарктических видов, практически не изучен. В одной из последних работ, посвященной ранневесеннему периоду жизни длиннохвостого суслика, также не упоминается о его маркировочной деятельности (Попов, Вержуцкий, 1990). Маркировочное поведение сусликов в брачный период включает мечение территории и своего тела (самомечение).

Мечение территории осуществляется самцами на участке, занятом ими после выхода из спячки. Контур охраняемой и маркируемой территории суслика определяется в основном расположением на ней нор. Самец, занявший участок, активно перемещается по нему и метит его. В наблюдениях авторов самец обычно проводил мечение на сусликовинах нор.

При появлении чужака на территории самец прогоняет его, причем не обязательно вступает с ним в агрессивные столкновения, но они обычны. У самцов, отловленных в брачный период, на теле много ран и укусов. Наибольшее количество ран от укусов в брачный период среди 41 самца получены животными с весом тела в 330 - 530 г. (27 особей). Напротив, самцы, вес тела которых превышал 530 г., меньше подвергались агрессивным нападениям с нанесением ран в соперничестве за обладание самкой и закрепление территории.

После преследования чужаков обязательно повторное мечение индивидуального участка. Вероятно, цель подобных операций заключается в том, чтобы исключить оставление запаха чужого самца и сохранить лишь собственный запах.

Самцы при мечении трутся боками головы о субстрат, в результате чего сзади от ушей образуются оголенные участки шкурки, размерами около 2,0 х 2,3 см. У самок не наблюдали ни оголенных участков на шкурке, ни проявления маркировочного поведения в брачный период.

Мечение своего тела осуществляется непосредственно перед сближением и взаимодействием зверьков разного пола. Последнее представляет собой довольно сложный комплекс действий, связанных с преследованием, сближением, убеганием и звуковыми сигналами, степень проявления которых различна в зависимости от времени предыдущего общения особей. Инициация таких поведенческих взаимоотношений, как правило, исходит от самца, хотя в редких случаях наблюдалось противоположное. Непосредственно перед сближением зверек касается лапками в области углов рта, затем, наклонив голову, производит поступательные движения по ней передними лапками сверху-вниз. Затем потирает последовательно верхнюю часть туловища, брюшко, и в конце - хвост. Подход зверьков друг к другу осуществляется боком с изогнутым дугообразно туловищем, при котором положение партнеров «реципрокное» (боковая стойка), т.е. голова каждой особи у хвоста другой, причем хвост каждой особи направлен под углом в сторонц головы парнера. При таком положении партнеров самец находится близко к гениталиям самки и, возможно, получает ольфакторную информацию о ее репродуктивном статусе.

Функциональное значение маркировочного поведения. Территориальный самец, занявший данную территорию, интенсивно перемещается по ней и метит главным образом норы, возле которых держатся самки. Мечение у входа норы, на его сусликовинах почти обязательно сопровождается заходом в нее. На эту деятельность затрачивается в совокупности 35% из бюджета поведенческих актов самца в брачный период. На мечение своего тела самцом затрачивается 8,9%, а на взаимодействие с самкой - 37% из совокупного поведенческого репертуара.

В результате выраженной активности самца, который метит территорию, вступает в стычки по разрешению территориальных конфликтов с чужаками и взаимодействия с брачным партнером, участок обитания сусликов, являющийся ареной этих событий, приобретает заметные изменения. Последние выражаются в образовании многочисленных тропок, которые соединяют норы на участке. Это подтверждает значимость нор как ориентиров, к которым адресованы внешние проявления наибольшей активности сусликов.

Репродуктивный статус самцов и самок длиннохвостого суслика после выхода их спячки различен. Самцы, как указано выше, готовы к оплодотворению самок. Напротив, самки не готовы к спариванию, что подтверждается отсутствием их рецептивности в начале гона.

Наблюдения позволяют предположить, что маркировочная активность самцов, направленная главным образом на норы, возле которых держатся самки, наряду с установлением территориальных отношений, вероятно приводит к образованию «феромонального фона» (Бадмаев, 1990), который может служить пусковым механизмом (триггером) для наступления у самок экструса. Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

Межвидовые отношения

Реликтовый суслик. С 700 осмотренных зверьков собрано 1537 блох, принадлежащих к 9 родам и 16 видам (Масленникова, Сапаров и др., 1979, 1982). Наиболее часты Ceratophellus relictus Fedina, Neopsylla serose Wagn. - специфические формы по всему ареолу грызуна. Один из видов блох - Frontopsylla kunitskyi Met. K. оказался новым для науки. Всего блохами оказалось заражено 40% реликтовых сусликов.

Реликтовый суслик пользуется норами серого сурка и между этими грызунами происходит обмен эктопаразитами: суслиная блоха - Pulex irritons найдена на сурках, а сурочья - Rh. Linopsylla ventricosa Joff et Tifl. - на сусликах, что имеет важное эпизоотологическое значение. Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

Длиннохвостые суслики. Фауна блох, клещей и вшей якутского длиннохвостого суслика включает 29 видов. Наиболее многообразные связи с различными видами грызунов и зайцеобразных суслик имеет посредством представителей рода Ceratophyllus: C. penicilliger, C. tamias, c. advenarius, C. rectangulatus, C. tesguorum. Из этих паразитов блоха C. penicilliger отмечена также у ондатры и водяной полевки и C. tesguorum у зайца. Общим паразитом суслика с лесной мышью является блоха Amphipsylla primaris, с землеройками - Doratopsylla birulai (через клеща Haemogamasus ambulans).

Фауна клещей якутского суслика включает 13 видов, среди которых есть виды, обитающие и на водяной полевке - Androlaelaps peolovski, Hyperlaelaps amphibious, ондатре - A. peolovski, лесной мыши - Haemolaelaps glasgovi. Интересна также находка Haemogamasus mandshuricus - клеща, паразитирующего также и на домовой мыши (Центральная Якутия).

Цестода M. Pectinata является одним из обычных паразитов зайцев и заражение ею сусликов происходит при заселении ими небольших лесных полян, которые посещают зайцы.

Трематода Pl. Eutamiatis - обычный паразит бурундуков, а цестода Passerilepis passeris - паразит отряда воробьиных. Заражение ими сусликов связано с их совместным обитанием.

Из числа гельминтов в Центральной Якутии длиннохвостый суслик является хозяином Pl. Eutamiatis, которая встречается у ондатры, водяной полевки, Mastophorus muris, отмеченный у красной полевки, полевки-экономки и красно-серой полевки. В Верхоянье M. Muris найден также у красной и северо-сибирской полевок.

Население гнезд и нор длиннохвостых сусликов в Якутии оказалось довольно разнообразным. Так, наряду с членистоногими - наружными паразитами, существуют сапрофаги - питающиеся отбросами, растительным материалом, из которого состоит гнездо, запасами пищи хозяина, хищники, уничтожающие сапрофагов и паразитов, или их паразитов, а также животные, питающиеся организмами, развивающимися в полости норы гнезда, например, плесневыми грибками, микрофлорой. В сборах из нор и гнезд сусликов к ботриобионтам можно отнести настоящих клещей, мух из семейства геломизиды (Helomyzidae), жуков-стафилинид.

Основные места локализации гамазовых и настоящих клещей, жуков-стафилинид - материал гнезда и гнездовая камера, мухи-геломизиды обитают во входной части норы, укрываясь в бахроме корней, свисающих с «потолка» норового отверстия. В этой бахроме отмечаются и яйца мух и их личинки.

По типу питания в норах и гнездах сусликов встречены:

Из хищников - пауки, охотники, щитники, стафилины, мягкотелки, божьи коровки, муравьи, сенокосцы, многоножки.

Из паразитов - гамазовые клещи, наездники, настоящие комары, слепни, ктыри, тахины, блохи и вши.

Из сапрофагов - ногохвостки, долгоносики, долгоножки, горбатки.

Из фитофагов - настоящие цикады, слепняки, наземники, щитники, листоеды, горностаевые моли, пяденицы, совки, настоящие пилильщики, береговушки и злаковые.

К временным обитателям нор из этого списка должны быть отнесены пауки, ногохфостки, мягкотелки, горностаевые моли, совки, наездники-бракониды, горбытки. Остальные представители отмеченных семейств относятся к ботриоксенам - случайным посетителям. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

Значение в хозяйственной деятельности человека

Реликтовый суслик. В Нарынкольском районе в последние годы в связи с расширением земледелия, пахотные участки приблизились к колониям сусликов. Зверьки посещают посевы пшеницы, ячменя, оставляют на них протоптанные дорожки, но вглубь заходят не далее 100-105м. В июле 1977г. на целине в 50м от края посева ячменя зарегистрировали от 25 до 30 нор на 1 гектар. Район с массивом зерновых культур (ячмень и овес) 8 июля 1979г. на площади 5х500м учтено всего две временных жилых норы, в которых отмечались поеди этих растений. Численность зверьков на посевах низкая, на поливных массивах их нет и в целом ущерб посевам от сусликов незначителен.

В местах выпаса домашних животных суслик в какой-то мере ухудшает пастбища своей роющей деятельностью, вытаптыванием и поеданием растений. Приняв вес ежедневно съедаемого взрослым сусликом корма, равным в среднем 100г, получим, что за 150 дней активной жизни один зверек съедает 15 кг зеленого корма.

В обследованном нами районе плотность населения реликтовых сусликов невелика - на 1 гектаре обитают в среднем 2-3 зверька. Согласно приведенным выше расчетам, указанное количество зверьков уничтожает за активный период жизни 30-45кг ценного корма, что составляет 1.0-1.5% среднего урожая с 1 гектара (приняв последний равным 300г с 1 кмІ). Следовательно, реликтовый суслик в связи с его малочисленностью в казахстанской части Тянь-Шаня пастбищам существенного вреда не приносит. Наносимый им ущерб не имеет практического значение.

Как показали исследования авторов, численность этого грызуна в обследованном районе сравнительно невысока и мало изменяется по годам из-за постоянства кормовой базы, низкой плодовитости и своеобразных климатических условий горной системы. В Казахстане реликтовый суслик не имеет промыслового значения, как зверек с небольшим ареалом и малой численностью. Но, он представляет значительный научный интерес как вид, приспособившийся к специфическим условиям существования в горных ландшафтах.

В 60-х и 70-х годах в небольшом количестве шкурки реликтовых сусликов заготавливались в Кыргызстане и Узбекистане. Так, в Иссыккульской котловине в 1953-57гг было добыто более 210 тыс., а в 1965-67гг - 21 тыс. зверьков (Воровинская, 1961; Янушевич и др., 1972). В последние годы промысел и заготовки реликтовых сусликов в этих регионах не ведутся, в основном, из-за неэффективности их промысла и малочисленности шкурок.

В условиях гор Тянь-Шаня этот суслик, несомненно, имеет определенное значение, как объект питания хищных зверей и птиц. Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

Длиннохвостый суслик. На обширных остепненных ландшафтах Якутии длиннохвостые суслики почти единственные представители диких позвоночных, оказывающих существенное влияние на растительный и животный мир. Кроме сусликов, фоновыми видами якутских степных биоценозов являются: из млекопитающих - узкочерепная и северосибирская (Верхоянье) полевки, из птиц - жаворонок полевой, конек степной. Ни один из перечисленных видов существенного влияния на травостой лугов оказать не может. Довольно сильное влияние на луга может оказать роющая деятельность узкочерепных полевок, однако даже в годы высокой численности они могут отчуждать не более 10-15 % растительной биомассы. Но такие явления в условиях Якутии нечасты, так как высокая численность грызунов наблюдается относительно редко.

Более сильное воздействие на растительный покров в условиях Центральной Якутии может оказать крупный рогатый скот и лошади при чрезмерном и бессистемном выпасе. Как показали исследования В. П. Ивановой [1967], на пастбищах в долине р. Лены под влиянием выпаса наблюдается значительное остепнение растительности. Интенсивное вытаптывание почв может ускорить процессы засоления. Что ведет за собой формирование солеустойчивых растений-галофитов. На гривах высокой поймы и надпойменной террасы под влиянием выпаса формируются осочковые степи (полынно-осочковые и типчаково-осочковые). Пастьба скота отрицательно влияет на семенное воспроизводство растений и приводит к коренному изменению степных фитоценозов. Вследствие этого увеличивается численность кобылок [Карелина, 1960]. Из числа насекомых, встречающихся на остепненных лугах и пастбищах, кобылки - наиболее многочисленные потребители зеленых растений. Временами они способны давать значительные вспышки численности. В году массового размножения, что бывает особенно в засушливые годы, кобылки становятся конкурентами сусликов. Вместе с тем летом сами суслики интенсивно поедают кобылок. Конкуренты длиннохвостых сусликов, таким образом, иногда могут, с одной стороны, ухудшать кормовые ресурсы, с другой - оказывать положительное влияние на популяцию. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

Значение в биогеоценозе

Реликтовый суслик. Врагами реликтового суслика в Кетменском хребте и горах Лобас являются степной хорь (Mustela everemanni), лисица (vulpes vulpes), черный коршун (Milvus korschun). Из 15 просмотренных желудков хоря останки сусликов встречены в 4 (26.6%) случаях. Из 10 экскрементов лисицы в трех были обнаружены шерсть и кости реликтового суслика; дважды видели лисиц, несущих сусликов в зубах. Из 6 нападений черного коршуна на сусликов, 3 завершились успешно.

В Терскей Алатау остатки реликтового суслика обнаружены в 30% экскрементов степного хоря (n=10) и в 22.7% экскрементов лисицы (n=22), молодых сусликов здесь ловят только черные коршуны и балабан (Кыдырбаев, 1974).

На Чаткальском хребте его главными врагами являются балабан (Falco charrug) и орел-карлик (Aguila pannata), в меньшей степени - черный коршун, степной сарыч (Buteo buteo), полевой лунь (Cirus cyaneus), беркут (Aguila chrisaetus), пастушеские собаки (Петров, 1959), а на Кураминском хребте - лисица, перевязка (Vormella peregusna) и черный коршун (Давыдов, 1974). Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

Длиннохвостый суслик. Контингент хищных птиц и млекопитающих, поедающих длиннохвостого суслика, в Центральной Якутии и Верхоянье в основном сходен. Различия заключаются в том, что если из хищных птиц в Центральной Якутии потребителями суслячьего мяса являются орел-беркут и орлан-белохвост, то в Верхоянье, вместо коршуна, который здесь немногочислен, выступает филин, питающийся сусликами в силу светового фактора [Егоров, Лабутин, 1959; Наумо, 1966, 1967]. Из млекопитающих основной потребитель суслячьего мяса в долине р. Лены - колонок. Крупные хищники здесь немногочисленны. В Верхоянье же колонок отсутствует. Здесь из хищных млекопитающих наиболее интенсивно суслика потребляют лисицы и медведи.

По Ю. В. Лабутину, длиннохвостые суслики в питании хищных птиц занимают значительное место. Так, в 1958 г. он отметил значительное разрежение численности сусликов, заселявших узкие полосы бугров и сухих участков р. Арылах (Верхоянье). Это разрежение было вызвано деятельностью семьи филинов и отчасти беркута и тетеревятника. В питании филина суслики составляли 32,5% встречаемости в погадках. Из других птиц в Верхоянье потребителями сусликов являются беркут (11,5%) и черный коршун (15,0%). В погадках тетеревятника суслик составляет 11,0% (n=281), а по результатам анализа остатков пищи, найденных около гнезд - 8,8% (n=88).

В долине р. Лены особенно высокая степень поедаемости сусликов установлена у орлана-белохвоста - 80,7% (n=109). Значительный процент встречаемости суслика в гнездовом питании коршуна отмечен в надпойменной части Лены - 85,0% (n=100), в то время как в пойменной части всего 17,2% (n=157). В питании сапсана в долине Лены в 1960-1963 гг. суслик составлял 23,4% (78 остатков корма).

В Верхоянье длиннохвостый суслик является кормовым объектом бурого медведя. Так, на участках плоской равнины площадью примерно 10 гектар почти все суслики были уничтожены в основном медведями, раскопавшими более половины всех нор.

В Центральной Якутии суслик также служит кормом бурого медведя, раскапывающим его норы [Ларионов, 1943]. Главными врагами сусликов в долине Лены могут быть лисица, колонок, горностай и ласка. Два последних вида могут поедать сусликов лишь изредка. Однако колонок может питаться сусликами регулярно в течение всего периода их активности. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

Заключение

В данной работе был изучен образ жизни сусликов с использованием научных работ, авторефератов и диссертаций, в которых были приведены результаты исследований этих животных. Авторы провели длительную и очень важную работу по исследованию образа жизни сусликов различных популяций в различных географических зонах. Эти исследования составили основу моей курсовой работы. В своей работе я изучила, объединила и структурировала сведения о нескольких наиболее интересных видах сусликов, обитающих на территории России. На основании проделанной работы я считаю, что суслик играет очень важную роль в биогеоценозах Якутии, Западного Забайкалья и Тянь-Шаня, в горах которого реликтовый суслик является эндемиком. Суслики составляют большую часть рациона питания многих млекопитающих и птиц, поддерживая природный баланс различных экосистем.

Несмотря на то, что суслики являются сельскохозяйственными вредителями и переносчиками некоторых заболеваний, опасных для человека, в связи с чем во многих регионах России с ними ведется активная борьба, я считаю, что постоянное уничтожение популяций сусликов может привести к негативным последствиям и вымиранию отдельных видов этих животных, так как охрана сусликов не ведется. Например, уничтожение больших популяций реликтового суслика может поставить под вопрос существование вида, распространенного исключительно в горах Тянь-Шаня. Безусловно, травление и отлов сусликов должен производиться, в целях охраны посевов, но он должен осуществляться в разумных пределах.

Список используемой литературы

1. Ануфриев А.И. Экспериментальное исследование экологии зимней спячки [на примере Citellus undulatus Pallas, 1778] : Автореф. дис... канд. биол. наук / Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова М., 1987

2. Ахременко А.К. Зимняя спячка и гипобиотические состояния у млекопитающих экстраконтинентального климата : Автореф. дис...д-ра биол. наук / МГУ им. М.В.Ломоносова. Биол. фак. М., 1999

3. Бадмаев Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Западного Забайкалья= Long-Tailed ground Squirrel in westen Transbaikalia / Б. Б. Бадмаев отв. ред. д-р биол. наук, проф. Ц. З. Доржиев Новосибирск Наука, 2007

4. Винокуров В.Н. Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии / АН СССР. Сиб. отд-ние. Якут. фил. Ин-т биологии Якутск, 1982

5. Жилин М.Е. Суслики Южного Зауралья [распространение, вокализация, межпопуляционные особенности] : Автореф. дис...канд. биол. наук / Сургут. гос. ун-т Сургут, 2002

6. Попов Н.В. Дискретность - основная пространственно-временная особенность проявления чумы в очагах сусликового типа Саратов Изд-во Сарат. ун-та, 2002

7. Сапаров А. Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня : Автореф. дис...канд. биол. наук / АН ТССР. Ин-т зоологии Ашхабад, 1991

8. Сердюк В.А. Арктический суслик / АН СССР. Дальневост. науч. центр. Биолого-почв. ин-т Владивосток, 1986 [1987]

9. Титов С.В. Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих [на примере рода Spermophilus] : автореф. дис. на соиск. учен. степ. д-ра биол. наук : специальность 03.00.18 гидробиология специальность 03.00.16 экология / Титов Сергей Витальевич Москва, 2009

10. Цвирка М.В. Генетическое разнообразие, филогенетические связи и систематика палеарктических сусликов рода Spermophilus [подроды Citellus и Colobotis] : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : спец. 03.00.08, 03.00.15 / Цвирка Марина Владимировна Владивосток [б.и.], 2005

11. Шевлюк Н.Н. Руди В.Н. и др. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих [морфологические, физиологические и экологические аспекты] / РАН. Урал. отд-ние. Ин-т клеточ. и внутриклеточ. симбиоза Екатеринбург, 1999

12. Советский Энциклопедический Словарь, Москва, 1990

13. http://www.ecosystema.ru/08nature/mamm/099p.htm

Страницы: 1, 2, 3