Образ жизни сусликов (Citellus)

Образ жизни сусликов (Citellus)

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

Факультет Аграрный

Кафедра стандартизации, сертификации и ветсанэкспертизы

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине биология с основами экологии

На тему: Образ жизни сусликов (Citellus)

Автор работы:

Рябова Вера Борисовна

Научный руководитель:

Кандидат с/х наук,

Рысцова Екатерина Олеговна

Москва 2010

Оглавление

• Введение
• Основные черты морфологии
• Систематика
• Филогенез
• Питание
• Местообитание
• Размножение
• Межвидовые отношения
• Значение в хозяйственной деятельности человека
• Значение в биогеоценозе
• Заключение
• Список используемой литературы
• Введение
• Данная работа посвящена изучению образа жизни сусликов рода Citellus (=Spermophilus). Подробно рассмотрены три вида: Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas), Арктический суслик (Беренгийский суслик) (Citellus parryi Richardson) и Реликтовый суслик (Citellus relictus Kaschkarov). Сведения о длиннохвостом суслике взяты на примере популяций Западного Забайкалья и Якутии. Сведения о морфологии Арктического суслика взяты на примере популяции Большого Раутана (о. Большой Раутан).
• Суслики относятся к самым заметным и многочисленным обитателям степей, встречаются они также на низкотравных лугах, в безлесных горах, по окраинам полей. Предпочитают места с редкой травой, где им легче вовремя заметить опасность. В нетронутых степях суслики играют исключительно важную роль в почвообразовании, поскольку выбрасывают на поверхность грунт из нижних слоев, тем самым как бы перелопачивая почву. Во многом именно благодаря сусликам и другим степным грызунам на юге России образовались мощные слои чернозема, который считается самым плодородным в мире. На полях суслики иногда приносят ущерб посевам, в связи с чем в нашей стране десятки лет велась истребительная война против этих грызунов. Зверьков травили ядами, заливали водой, ловили капканами.
• Некоторые виды сусликов истреблялись ради шкурки. Несмотря на то, что на борьбу с сусликами были затрачены огромные средства, они по-прежнему обычны на юге нашей страны.
• В России водятся десять видов сусликов, которые относятся к трем экологическим группам: длиннохвостым, малым и крупным. Ареалы видов одной группы обычно не перекрываются.
• Основные черты морфологии
• Реликтовый суслик. При сравнении добытых сусликов на хребте Кетмень и в отрогах Терскей Алатау со зверьками из западной части ареала, различия в их размерах и окраске прослеживаются довольно хорошо. Если длина тела взрослых сусликов из Кетмена и Терскей Алатау (n=30) составляла: 215.0-260.0 (239.1±2.25mm), длина хвоста 68.0-87.0 (77.9±0.99mm), длина задней ступни 37.0-53.0 (43.2±0.98mm), то у сусликов (n=114) с Кураминского хребта (Давыдов, 1974) длина тела 220-256 (234.8mm), длина хвоста 44.0-73.0 (58.4mm), длина задней ступни 38.2-44.0 (40.4mm). Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991
• Длиннохвостый суслик. Длиннохвостый суслик Западного Забайкалья по своим краниометрическим и морфометрическим показателям тела занимает промежуточное положение между популяциями с Джунгарского Алатау, Алтая, Тувы, с одной стороны, и, Якутии и Верхнего Приамурья, с другой. Длина тела взрослых самцов - от 242 до 278, в среднем 262±0.90мм, n=99, взрослых самок - от 222 до 277, в среднем 244±1.30мм, n=76; вес тела взрослых самцов - от 333.0 до 654.8, среднем - 450.6±6.59г, n=96, взрослых самок - от 230.0 до 530.0, в среднем - 354.0±6.40г, n=76.
• Анализ морфологических особенностей зверьков Западного Забайкалья подтверждает клинальную изменчивость вида в ареале. Она выражается в увеличении длины и веса тела сусликов, а также в изменении некоторых признаков черепа с западной части ареала в восточном и северо-восточном направлении. Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996
• Арктический суслик. Самыми мелкими по показателю средней длины тела оказались суслики из Атки, Пущино, Корфа и Индигирки, а самыми крупными - из Верхоянска и Певека. Популяции Провидения, Ветреного, Марково, Большого Раутана и Эгвекинота занимают промежуточное положение. Географическая изменчивость длины тела у азиатского арктического суслика не столь значительна - 100-108% (к среднему) - по сравнению с показателем (100-132%) у сибирского длиннохвостого суслика [Калабухов и др., 1977]. Средняя длина тела самцов 281мм, самок 267мм. Гораздо существеннее различаются популяции арктического суслика по средней массе тела (96-148%). Хотя у C. Undulatus этот показатель более изменчив (100-246%). Наибольшие показатели размеров и средней массы наблюдаются в более северных популяциях (Певек, Эгвекинот, Верхоянск, Большой Раутан, Провидения). Средняя масса самцов 873г, самок 554г. Наибольшая масса самцов 1180г, самок 780г. Максимальная масса, 1490г, зарегистрирована для самца из Певека [Чернявский, 1959] и для зверька из долины р. Яна (1675г). Таким образом, наиболее крупные суслики обитают на равнинах более северных территорий; в долине р. Яна, в Чаунской низменности, на острове Большой Раутан, на побережье залива Креста и на Чукотском полуострове - т.е. в местах обилия пищи, где в настоящее время встречаются значительные участки тундростепных реликтовых сообществ, а наиболее мелкие - в горных участках верховьев Индигирки, Колымы, на полуострове Камчатка, где остепненные участки встречаются лишь пятнами.
• Рассмотрим, как изменяются размеры частей тела в различных популяциях арктического суслика. Прежде всего, как у самцов, так и у самок всех популяций обнаружена очень высокая изменчивость абсолютной и относительной длины хвоста. Наиболее высокая частота встречаемости короткохвостых особей как самцов, так и самок наблюдается в горных участках верховьев Индигирки, Колымы (Ветреный, Атка), Камчатки (Пущино), а длиннохвостых - на северо-востоке: в Певеке, Большом Раутане, Провидения и на северо-западе - в Верхоянске. Зверьки из Марково и Корфа занимают промежуточное положение по этому показателю, причем у самцов хвосты длиннее, чем у самок. Показатель относительной длины хвоста самцов измеряется от 33.6% (Атка) до 43.1% (Большой Раутан), у самок - от 31.1% (Атка) до 43.2% Большой Раутан).
• Наиболее изменчивые по коэффициенту вариации показатели длины хвоста оказались у зверьков северо-востока (Певек, Большой Раутан, Провидения, Эгвекинот) и северо-запада (Верхоянск). По-видимому, хвост у арктических сусликов, как и у всех зимоспящих животных, служит не только для термоотдачи в период их активности, но и является своего рода одеялом во время спячки.
• Если увеличение абсолютной и относительной длинны хвоста у арктического суслика ярко выражено по популяциям в направлении с юга на северо-восток и северо-запад, то изменение абсолютной длинны ступни и ее индекса во всех направлениях незначительно как у самцов, так и у самок. Самый низкий показатель относительной длины ступни наблюдается у самок (17.8%) и самцов (18.3%) из Верхоянска, где наименьший снежный покров не ниже 200 мм. Наиболее высокая относительная длина ступни оказалась у зверьков с острова Большой Раутан (у самцов 20.2%, у самок 20.6%), где глубина снежного покрова зимой и весной, видимо, более значительная, чем в других частях ареала, и грызуны весной в течение почти 1.5 месяцев передвигаются по снегу. Эти, в целом незначительные, изменения абсолютной и относительной длины ступни и площади опоры в различных популяциях арктического суслика зависит, очевидно, от наличия или отсутствия снежного покрова весной, особенно в мае, и отчасти осенью, и от несходства температурных условий.

Абсолютная и относительная длина уха у самцов и у самок арктического суслика всех популяций изменяется незначительно - от 4.4 до 5.1% у самцов, причем заметно выделяются короткоухие верхоянские зверьки, и от 4.7 до 5.2% у самок. Наиболее короткоухими также оказались самки из Верхоянска. Таким образом, увеличение морфологических размеров арктического суслика хотя и соответствует правилу Бергмана Правило Бергмана гласит, что у эндотермных животных общая теплопродукция зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи -- от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. Виды, живущие в холодных регионах, имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран обычно меньше по размерам., но, очевидно, связано в основном с особенностями расселения арктических сусликов - с горных, бедных кормами, участков ареала, на равнинные, с обилием пищевых ресурсов.

Необходимо отметить, что у зимоспящих млекопитающих очень существенное значение имеют различия в размерах тела в состоянии оцепенения. Впервые на эту закономерность, являющуюся особым случаем зависимости уровня энергитическиих потерь от отношения поверхности тела к его массе (объему), установленные физиологами для гомойотермных форм [Berdmann, 1884; Слоним, 1962, Kleiber, 1961], обратил внимание П. Моррисон [Morrison, 1960], указав, что расход жировых запасов, как и другие энергитические процессы, у зимоспящих в оцепенении носит характер обратной зависимости от величины их тела. При этом он привел наиболее яркий пример этой зависимости для медведей. Эти млекопитающие находятся в состоянии зимнего сна при температуре тела лишь на несколько градусов ниже нормальной [Лобачев, 1951; Hode, 1960], расходуя незначительную часть запасов жира.

Недавно для трех видов американских сусликов разной величины эта закономерность была обнаружена [Twente et al., 1977] при наблюдениях за длительностью непрерывных периодов спячки у большого колумбийского (средняя масса 702г, максимальная - 1172г) и двух мелких - тринадцатиполосного и канадского - сусликов (средняя масса - 252, 296г, максимальная - 333, 455г). Было обнаружено, что при изменении температуры воздуха от +12 до 0 длительность спячки, т.е. непрерывного оцепенения, между кратковременными пробуждениями [Wang, 1977, 1979] прямо зависит от размера их тела. Видимо, зависимость уровня теплопотерь от размеров тела проявляется и в разных популяциях арктического суслика. Сердюк В.А. «Арктический суслик», 1986

Систематика

Реликтовый суслик. В настоящее время реликтового (или тянь-шаньского) суслика (Citellus relictus Kaschkarov, 1923) относят к роду Citellus и вместе с C. major, C. erythrogenis, C. pygmaeus и C. musicus объединяют в группу “pygmaeus” (Воронцов и др., 1981; Павлинов, Россолимо, 1989), как это ранее было сделано Эллерманом (Ellerman, 1940). Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

Длиннохвостый суслик. С. И. Огнев [1947] отмечал, что первые сведения о якутских сусликах были приведены П. С. Палласом еще в 1783г., а И. Ф. Брандт выделил сусликов Центральной Якутии в особый вид Spermophilus jacutensis Brandt (1843). В1937 г. Якутский суслик был описан

С. И. Огневым как подвид азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus jacutensis Brandt (1843). В. Г. Гептнер [1939], основываясь на морфологическом сходстве восточносибирских и североамериканских форм длиннохвостых сусликов, предложил считать их одним видом - Citellus parryi Richardson (1827). В принципе не возражая против объединения длиннохвостых сусликов группы undulatus-parryi в один вид, С. И. Огнев [1947] рассматривал все якутские формы длиннохвостого суслика (якутская, янская, колымная) как подвиды азиатского Citellus undulatus Pallas (1778). Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

Филогенез

Реликтовый суслик. Ископаемые остатки реликтового суслика, датируемые средним плейстоценом Плейстоцен -- эпоха четвертичного периода, начавшаяся 2,588 миллиона лет назад и закончившаяся 11,7 тысяч лет назад. , известны на западной части Зеравшанского хребта (Громов и др., 1963). Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

Длиннохвостый суслик. И.М. Громов (1965), произведя ревизию в систематических отношениях палеарктических и неарктических сусликов, отнес североазиатские формы длиннохвостого суслика к Citellus (Urocitellus) parryi Rich.(1827), выделив, таким образом, в фауне Якутии один подвид азиатского длиннохвостого суслика Citellus undulates jacutensis Brandt (1843) и два подвида американского: Янский Citellus parryi janensis Ognev (1937) и колымский C. Parryi leucostictus Brandt (1844) = buxtoni Allen (1903). На основе изучения краниологических и экстерьерных показателей он считает Citellus undulatus Pall. (1778) и C. Parryi Rich. (1827) видами с незавершившейся дивергенцией морфологических признаков. Кариологические исследования Н. Н. Воронцова и Е. А. Ляпуновой (1970) подтвердили мнение И. М. Громова об обитании в Якутии двух видов суслика. Их исследования также подтвердили точку зрения К. Блэка и Ч.Надлера о том, что по числу хромосом (2n=32) азиатский суслик имеет сходство с колумбийским, и по этому признаку длиннохвостый суслик является раннеплейстоцентовым мигрантом из Америки в Азию. Американские суслики C. Parryi Rich. (1827) сформировались позднее на свободной ото льда территории Канады и Аляски, заселив Северо-Восточную Сибирь в позднеплейстоценовое время.

Ф. Б. Чернявский (1972) считал, что некоторые детали расселения длиннохвостых сусликов и, в частности, история возникновения современной дизъюнкции ареалов Citellus undulatus и C. Columbianus нуждается в уточнении, так как многие причины вымирания предковой формы современного C. Undulatus неясны и остатки ее отсутствуют в составе нижнеплейстоценовой фауны млекопитающих Колымской низменности, которая была изучена А. В. Шером (1967, 1971). Поэтому он считал, что суслики группы colmbianus-undulatus проникали, вероятнее всего, по остепненным склонам горных цепей южной Берингии, огибая горную дугу, образованную хребтами Верхоянской, Черской и Колымской горных стран, минуя, таким образом, Северо-Восточную Сибирь. По Ф. Б. Чернявскому, C. Pаrryi проникал в Северо-Восточную Сибирь из Аляски, вероятно, в период средневисконскского (каргинского) межледниковья - 32 - 25 тысяч лет назад, когда существовала сухопутная связь между материками - Берингийская суша.

По Ч. Ф. Надлеру и др. (1976) изоляция Citellus undulatus и C. Columbianus продолжалась приблизительно 100 000 - 600 000 лет. За это время оба вида существенно дивергировали. Эти авторы допускают, что анцестральный длиннохвостый суслик Citellus undulatus aldanensis обитал на восточном берегу р. Лены, вдоль низовьев р. Алдан, в конце среднего плейстоцена. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

Питание

Реликтовый суслик. О питании реликтового суслика в восточной части ареола имеется лишь фрагментарные сведения для гор Кдумук-Тау (Строганова, 1961). Терский Алатау (Кадырбаев, 1974) и Прииссыккулья (Ралль, 1945). Данные о питании сусликов в горах Кетмень и Лобас до исследований конца XX века (Сапаров, 1982) отсутствовали.

Ученые различали в рационе зверьков 4 группы кормов: зеленые части, семена, подземные части растений, животный корм (насекомые).

Основа питания реликтового суслика - растительный корм, который в 1977-1979гг. составлял 74, 1-87, 9%, в среднем 80.8% встреч в желудках зверьков. Животный корм поедается реже - в среднем 19.2% встреч (от 12.1% до 25.9% в разные годы).

В горах Кетмень и Лобас суслик поедает растения 77 видов, из них кустарников и полукустарников - 6, многолетних трав - 51, однолетних - 20 видов.

В апреле - мае зверьки охотно поедают подземные части мятлика (Roa), герани (Geranium), тюльпанов (Tulipa), горца птичьего (Polygonum abiculare), одуванчиков, луков каменистого (Allium petraeum) и тянь-шаньского (А. tianscharicum). С появлением зеленой растительности суслики переходят на питание вегетативными частями герани холмовой, горца птичьего, ковыля (Stipa), лютика многокоренного (Rammeculus polyrrhizus), щавеля тянь-шаньского и типчака (Testica sulcata). В апреле в 79.7% желудков найдена зелень, в 17.5% - корни и луковицы, в 29.7% - корм животного происхождения (n=74). В мае в 87.7% желудков найдена зелень, в 29.9% - корни, в 0.7% - семена (n=147).

В июне - июле на хребте Кетмень и горах Лобас суслики питаются семенами и сочными вегетативными частями таких растений, как остролодочник птичий (Оxytropis abis), герань холмовая (Geranium collinum), горец птичий, астрогел альпийский (Astragalum alpinum), щавель тянь-шаньский (Rumex tianshanicus), мятлик альпийский (Roa alpina), одуванчик горный (Taraxocum nontanum) и обыкновенный (T. ohicinale), мелколепестник зеравшанский (Erigeron serabschanicum) и тянь-шаньский (E. tienschanicus) и др. В июне в 85.6% желудков найдена зелень, в 11.7% - семена (n=320). В июле в питании сусликов возрастает доля семян (32.9%), зелень оказалась в 86.8%, корни - в 23.2% желудков (n=152). В августе зверьки чаще поедают лебеду седую (Atriplex). Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

Длиннохвостый суслик. Основу питания длиннохвостого суслика в Западном Забайкалье составляют растительные корма. Выявлено 50 видов дикорастущих кормовых растений. Наиболее предпочтительны виды из семейства бобовых: клевер, люцерна, остролодочник, горошек мышиный, донник и др. Хорошо поедают суслики также растения из семейства луковых, злаковых, осоковых. Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

Питание якутского длиннохвостого суслика подвержено значительной сезонной изменчивости. Весной, в первое время пробуждения от спячки суслики питаются очень мало. По результатам 45 троплений, проделанных в начале апреля, установлено, что в этот период суслики совершают короткие перебежки, изредка поедая небольшое количество сухих веточек полыни, торчащих из-под снега. С появлением проталин они выкапывают корневища различных злаков. Визуальные наблюдения в этот период показывают, что во время интенсивного снеготаяния суслики активно поедают пробивающуюся зелень и корневища растений. В этот период они скапливаются на обогреваемых солнцем участках. Желудки добытых зверьков бывают наполнены мелкими проростками травянистых растений, в основном пырея, мятлика и лапчатки. Средняя масса содержимого желудка 26 сусликов, добытых в дневное время, составляла 38-48г, в то время как у 14 сусликов добытых вечером - 84-114г.

По мере наступления лета доля зеленых частей растений в питании сусликов увеличивается. В конце июня - начале июля желудки большинства сусликов бывают наполнены зеленой массой. В первую половину лета они питаются молодыми проростками злаков, откусывая сразу по 2-3 листочка из верхушки. Более высокие стебли они пригибают лапками. В период цветения они поедают и цветы прострела, а позднее одуванчика.

В летнее время в питании сусликов отмечаются многочисленные остатки кобылок, жуков и их личинок, бабочки и гусеницы бабочек, стрекоз. Летом суслики могут поедать птенцов воробьиных птиц, в весеннее время - мышевидных грызунов.

По мере созревания семян различных растений в летне - осенний период суслики в большом количестве питаются семенами различных трав, культурных злаков. Обитающие у опушек суслики поедают ягоды, грибы. Процент животных кормов снижается. Это связано с исчезновением в августе -сентябре многих насекомых.

После выпадения снега многие суслики продолжают питаться на поверхности, особенно интенсивно поедая якутскую полынь. Якутская полынь встречается в рационе сусликов летом, но особенно интенсивно поедается осенью, когда суслики концентрируются на полынниках, часто расположенных вдалеке от жилых нор. Возможно, это растение очищает кишечники от паразитов. В литературе имеется сведения о том, что длиннохвостые суслики запасают на зиму корма (Плетер-Плохоцкий, 1934; Формозов, 1929; Сиалон, 1946; Ольхова, 1962; Бекенов, 1964). В ходе исследований авторов автореферата подобные явления не наблюдались. Видимо, запасание кормов на зиму для якутских сусликов нехарактерно. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

В желудках сусликов со времени их выхода из спячки постоянно встречаются остатки хитина насекомых, главным образом жуков. Из других насекомых в пищевых пробах из желудков сусликов довольно частыми являются остатки саранчовых. Изредка отмечались двукрылые, перепончатокрылые, гусеницы. Также в пищевых пробах из желудка сусликов встречены скорлупа яиц и остатки мышевидных грызунов.

В условиях плохой обеспеченности кормами случаются и редкие факты каннибализма длиннохвостых сусликов. Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982 В неволе два молодых суслика (самец и самка), отловленные вблизи поселка Эгвекинот, с конца сентября до середины января в неотапливаемом помещении, где температура была ниже 8 градусов. В качестве корма им давали только хлеб и сено (разнотравье). В течение всего этого периода оба зверька вели активный образ жизни, скрываясь в овальном гнезде, сделанном из мелка перемолотого сена. После того, как в течение трех дней грызуны не получали корма, самец загрыз самку и съел, оставив лишь шкуру и половину обглоданного черепа. Подобный каннибализм в зимнее и ранневесеннее время отмечает и Д. В. Майер (Mayer, 1953), который содержал четырех арктических сусликов в клетке на открытом воздухе. Сердюк В.А. «Арктический суслик», 1986

Страницы: 1, 2, 3