Иммунитет растений к насекомым и клещам

p align="left">Типы повреждений, вызываемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом:

- изменение биологической программы развития и (или) функционирования листа (обесцвечивание или же покраснение с последующим пожелтением при высыхании);

- нарушение скоординированности развития паренхимных, проводящих и эпидермальных тканей листа - деформация листовых пластинок (курчавость, гофрированность или же скручивание);

- нарушение скоординированости развития тканей стебля и иных органов (искревление стеблей, цветоножек и т.д.);

- нарушение структур хлорофилла и фотосинтетического аппарата растения (частичная или полная белоколосость, возникающая у злаков);

- нарушение функционирования биологических программ репродукции и семясозревания (недоразвитие, щуплость и морщинистость семян с понижением их всхожести);

- нарушение генетических программ клеток органов растения (возникновение галлов и паразитарных тератоморф).

Диагностика повреждения растений, вызываемого отдельными видами фитофагов, достаточно трудна. В то же время при изучении иммунитета растений к вредителям важно точное установление видов последних. В связи с этим наряду с традиционными методиками морфологического и физиологического исследования растений с целью более точного определения особенностей их повреждения целесообразно использование методик люминесцентного анализа, инфракрасной микроскопии, иммунохимии (серодиагностики), рентгенографии и т.д.

Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний

В основе взаимоотношения фитофагов с кормовыми растениями лежат пищевые потребности, отражение которых - своеобразие пищевой специализации и адаптации физиологии питания, способствуют более эффективному использованию пищи. Пищевая специализация фитофагов обусловлена биохимией растения-риципиента. Устойчивость же растений к патогену во многом обусловлена факторами иммунитета растений, имеющими значение своего рода барьеров, ограничивающих разнообразие растений и их органов и тканей, используемых насекомыми и клещами для питания (Слепян, 1973; Вилкова и Шапиро, 1978).

Необходимо учитывать, что фитофаги, достаточно автономная и активная категория патогенных организмов, в ряде случаев способствует распространению и проникновению в растения возбудителей инфекционных заболеваний. Такие последствия контактов с растением прослеживаются по преимуществу, если в роли фитофага выступает насекомое или членистоногое другого таксона. Нарушение вредителями целостности покровных тканей способствует проникновению в них грибов и бактерий.

Связь фитофаг-возбудитель может быть не только случайной, но и постоянной, как это имеет место при распространении вирусов. Многие виды насекомых, в особенности сосущих, - переносчики вирусных инфекций, что имеет превалирующие значение в динамике эпифитотий. Установлено, что чем устойчивее тот или иной сорт к вредителям, тем меньше роль последних в распространении грибных, бактериальных и вирусных заболеваний. Рис, устойчивый к цикадкам и тлям, задерживает, например, распространение некоторых вирусных заболеваний. Аналогична и функция иммунного картофеля. Распространение вирусов - возбудителей болезней пшеницы связывается с распространением тлей, цикадок и пьявицы.

Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам

К групповой устойчивости относится устойчивость растений к вредителям или же к возбудителям заболеваний нескольких видов, а к комплексной устойчивости - устойчивость как к вредителям, так и к возбудителям заболеваний одновременно. Известно, что многие дикие родичи культурных растений и культурные растения примитивных видов характеризуются как групповой, так и комплексной устойчивостью. Однако в процессе доместификации растений и искусственного отбора многие ценные сорта утратили один из данных видов устойчивости или оба.

Строго говоря, в иммунитете растения большая роль принадлежит неспецифическим барьерам, которые способны обеспечить самозащиту растений от патогенных организмов большого числа видов. К числу этих барьеров в первую очередь принадлежат морфологические (в том числе анатомические), физиологические и биохимические.

1. Морфологические факторы. Покровные ткани - общая внешняя «броня» растений, защищающая их от патогенных агентов (в особенности от микроорганизмов). Большое значение в комплексной и групповой устойчивости растений имеют различные эпидермальные образования и, в первую очередь, железистые и нежелезистые трихомы, а также кутикулярные и эпикутикулярные покровы. Трихомы, покрывающие листья и другие органы растений, факторы устойчивости пшеницы, хлопчатника, картофеля и других культур к тлям, цикадам, клопам-слепнякам и к возбудителям заболеваний многих видов.

Трихомный покров листьев пшеницы - фактор ее устойчивости к красногрудой пьявице и шведским мухам. Трихомы колосковых чешуй пшеницы неблагоприятны для питания гусениц I-го возраста серой зерновой совки и других насекомых (Шапиро, 1985).

В листьях и стеблях злаков содержится кремний, увеличивающий их прочность, уменьшающий потерю ими влаги через транспирацию и повышающий устойчивость к воздействию патогенных организмов.

Исследование микроструктуры воскового покрова листьев показало, что этот покров, очевидно, может обеспечить устойчивость злаков к тлям, блошкам, мучнистой росе и др. вредным организмам (Шапиро, 1985).

2. Физиологические и биохимические факторы. Наличие большого количества нектарников на листьях, листовых черешках, прицветниках и стеблях хлопчатника привлекает к нему для откладывания яиц большое количество хлопковой и табачной совок, совки ни (Stenoplusia ni Hbn.), розового червя (Plectinofora gossypiella Sand) и металловидок (Autogapha) и др. Безнектарниковые растения заселяются бабочками много слабее (Шапиро, 1985).

Затруднения в атакуемости основных биополимеров зерновок пшеницы фактор иммунитета не только к вредной черепашке и к клопам других видов, но и фактор иммунитета к зерновой моли, а также к насекомым, повреждающим пшеницу при хранении. Несомненно, что этот фактор имеет более широкое иммуногенетическое значение, в том числе и для грибов и бактерий (Шапиро и Вилкова, 1981), в частности, при так называемом ферментативно-микозном истощении зерна и т.д. (Дунин и Темирбекова, 1978).

Вещества вторичного обмена, как правило, обладают широким спектром действия (в том числе токсического) на насекомых, клещей, грибы и бактерии. Это их свойство во многих случаях выступает как фактор комплексного иммунитета растений. Например, флавоноиды бензоксизолиноны (МБОА) злаков - важное звено иммунитета кукурузы к саранчевым, кукурузной тле (Rhopalosiphum maidis Fitch.) кукурузному мотыльку, кукурузной совке (Sesamia (monangriodes Lef.) cretica L.) (Шапиро, 1985), и другим возбудителям заболеваний различных таксономических групп. МБОА защищает кукурузу и от поражения некоторыми гербицидами, обеспечивая возможность безвредного использования последних.

Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов

Переход к планомерной селекции на групповую и комплексную устойчивость растений к патогенным организмам требует дальнейшего углубления знаний об их генетических закономерностях (как сложной многофакторной системы), нуждается в разработке методик оценки растений на групповой и комплексный иммунитет. Чрезвычайно важны сведения о своеобразии взаимодействия консументов и растений-риципиентов в каждом регионе. Необходимо подробное изучение взаимоотношений консументов, совместно использующих растения одних и тех же видов, и внутривидовых форм у сортов и гибридов как среды обитания и источника пищи (Шапиро, 1985).

В основу селекции на групповой и комплексный иммунитет должны быть положены:

1. анализ условий и путей формирования групп и комплексов патогенных организмов в каждой из основных сельскохозяйственных зон;

2. оценка сущности экологических и онтогенетических взаимосвязей каждого из патогенов с растением-риципиентом;

3. влияние общих специфических особенностей воздействия патогенов на растения и определение роли отдельных звеньев иммунологической системы растения-риципиента и его иммунологической системы в целом при воздействии патогенных организмов отдельных видов и их групп и комплексов;

4. выяснение возможности совмещения генов, ответственных за групповую и комплексную устойчивость, с генами, обеспечивающими высокую продуктивность, необходимое качество урожая и др. ценные признаки, в генотипе растения;

5. разработка методик оценки растений (исходного и селекционного материала) на групповой и комплексный иммунитет.

Наиболее проста селекция на иммунитет, если взаимоотношения между патогенами растения-риципиента нейтральны. В том случае, если патогенные организмы находятся друг с другом в конкурентных и (или) мутуалистических взаимоотношениях, работа по селекции требует больших усилий - необходима информация о тех сроках онтогенеза растений, когда конкуренция и мутуализм между патогенами проявляются в наибольшей мере. При мутуалистических взаимоотношениях между патогенами также необходимы сведения о степени взаимозависимости и собственно сущности этой зависимости. Все выше перечисленное необходимо для обоснования селекционной программы, для разработки селекционной тактики и для выбора методик оценки степени повреждения растений на каждом из этапов селекционного процесса.

При создании комплексно-устойчивых сортов к фитофагам-симбионтам оценка устойчивости может быть осуществлена при их одновременном поражении упомянутыми фитофагами.

Проведены, например, исследования по комбинированию устойчивости люцерны к люцерновой и гороховой тлям. Эти исследования важны, так как люцерна, устойчивая к одной из упомянутых тлей, не обязательно устойчива к другой, поскольку устойчивость к ним определяется разными генами. Люцерновая тля повреждает люцерну во все сроки ее онтогенеза, тогда как гороховая тля - только в фазе всходов. В связи с этим гороховая тля «выбраковывает» неустойчивые растения, которые гибнут в начале развития, а затем люцерновая тля, повреждая люцерну, устойчивую к гороховой тле, «выбраковывает» растения неустойчивые к ней. К обеим тлям оказываются, таким образом, устойчивы лишь немногие сохранившиеся экземпляры люцерны (Painter, 1968).

Глава 6. Пути селекции устойчивых сортов

§ 6.1 Селекция

Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основная трудность в создании иммунных сортов - необходимость одновременного учета особенностей растений и поражающих их вредных организмов.

Одна из основных трудностей в селекции растений на иммунитет к вредителям - генетическая сцепленность признаков растений, отражающих их филогенетическую историю в условиях естественных экосистем (Вавилов). В процессе стихийного одомашнивания и создания и создания высокопродуктивных и высококачественных форм растений система их иммунитета была ослаблена (Вилкова, 1980). В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в настоящие время. Необходимо учитывать, что важное свойство иммунных сортов - их способность к сдерживанию и даже подавлению размножения патогенных организмов -

обеспечивает многолетнее оздоровление фитосанитарной обстановки.

В состав программ по селекции растений нередко включается задача выведения сортов абсолютно иммунных к вредителям. Однако, в большинстве случаев возможен лишь относительный иммунитет, причем вновь создаваемый сорт должен быть существенно «иммуннее», т.е. проявлять признаки существенно большей устойчивости к патогену, предшествующего. Даже при частичном повышении иммуноустойчивости новые сорта способны обеспечить уменьшение потерь урожая в данном вегетационном сезоне и многолетние снижение численности вредителей.

Успех в селекции на иммунитет к патогенам во многом зависит от четкого анализа иммуногенетических признаков, которые должны явиться основой для обора иммунных форм (Шапиро, 1985).

Наиболее просто вопрос решается, когда из популяции существующего сорта, возможно, выделить растения, отличающиеся высокой иммуноустойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованы различные методы отбора и аналитические методы, учитывающие гетерозиготность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важно - какого рода опыление существует в популяции данного сорта (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих фактов: в популяции растений первой группы единица анализа - отдельное растение, второй - популяция (сорт или линия).

Отбор наиболее эффективен при работе с самоопыляющимися культурами, а также растениями, размножающимися вегетативно (клоновый отбор). С помощью отбора в США успешно созданы, например, сорта люцерны, устойчивые к люцерновой и бородавчатой тле.

Более широко используются методики гибридизации (внутри- и межвидовой) - основа синтетической или комбинационной селекции. Это осуществляется с помощью метода Педигри, метода возвратных скрещиваний и т.д. Важное место здесь принадлежит подбору пар для гибридизации. Необходимо, чтобы хотя бы один из родителей (или оба) характеризовался полигенным иммунитетом. Для управления селекционным процессом необходима информация о закономерностях наследования признаков иммунитета. В процессе гибридизации (простой, сложной и ступенчатой) проводится многократный отбор наиболее ценных форм.

Для увеличения устойчивости сортов (линий) применяются методы насыщающих, или возвратных, скрещиваний (беккроссов) гибридной популяции с донором - носителем генов иммунитета. Пример сложной гибридизации с иммунологическими целями - гибридизация озимой пшеницы для выведения сортов, иммунных к гессенской мухе, в частности, гибридных сортов “Ponka”, “Omaha”, “Pawnee”, “Warrior” и др. с донором иммунности - сортом “Kawvalle” (Рабинович, 1972).

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков - хороший источник для иммунных линий при последующем выведении простых и двойных межлинейных гибридов.

Наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. Источник генов иммунитета пшеницы к вредной черепашке, шведским мухам и тлям, например, - эндемичная для Закавказья Triticum dicoccoides Korn. Отдаленая гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и др. ценнейшие свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и др. культур, не существующие в природе и обладающие высоким иммунитетом к различным патогенам.

§ 6.2. Получение трансгенных и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия)

Существенную роль в выведении иммунных к патогенам растений в последние годы стали играть методы генной и клеточной инженерии (Учебн. «Защита растений от вредителей», 2002). Применение этой области научных знаний позволяет снять ряд неразрешимых ранее проблем о межвидовой несовместимости, стерильности гибридов, проблем, возникающих из-за сцепленности генов растений и т.д.

Передовые технологии, позволившие культивировать in vitro ткани высших растений, клетки, протопласты и биотехнологии в этой области, открыли широкое поле для исследований и дальнейшего развития фитоиммунологии.

Особенный интерес представляют в этой связи культуры изолированных протопластов. Такая растительная клетка, лишенная клеточной стенки, может быть риципиентом для:

1. ядерного, митохондриального или хлоропластного геномов других, в том числе и таксономически удаленных растений (соматическая гибридизация и цибридизация);

2. отдельных генов или фрагментов чужеродной ДНК (плазмиды, синтетические генные векторы);

3. изолированных клеточных органелл.

Полученные таким образом трансгенные клетки будут обладать уже качественно другими свойствами, в зависимости от свойств введеного биоматериала.

Например, гибридизация соматических клеток методом слияния протопластов дала возможность изучать поведение гибридных ядерных геномов при разной степени таксономической удаленности партнеров.

Так, соматический гибрид картофеля между Solanum tuberosum (сорт «Приекульский» ранний) и S. chacoense, полученный в 1979г. Р. Бутенко и А. Кучко, имел ряд хозяйственно важных признаков. Однако длительный процесс беккроссирования не позволил получить формы, в которых бы полностью отсутствовали признаки «дикаря», хотя после восьми беккроссов был получен гибрид, имеющий полевую устойчивость к Y-вирусу и хорошую продуктивность (Бутенко, 1999).

Новое слово в науке - «Генная инженерия» включает в себя ряд методов и технологий, направленных на изменение генома клетки. Центральный компонент -внедрение генов одной биологической системы в другую. Например, - в геном растения участков ДНК организмов иных таксономических рангов и групп (бактерий, низших растений и даже млекопитающих) с определенными свойствами.

Для встраивания в геном растительной клетки необходимой последовательности существуют различные методы: барбардамент, электропорация и электрофорез, а также методы бактериального и вирусного векторов.

Наиболее удобным является агробактериальный способ. Чаще всего работы ведутся с бактериями родов Risobium, Agrobacterium и др. В природе эти бактерии являются возбудителями заболеваний растений. Agrobacterium rhisogenes, например, - возбудитель синдрома косматых корней, а А. tumefaciens - заболевания, известного как корончатый галл.

Цель таких исследований в отношении высших растений - получение растений, обладающих более ценными в хозяйственном отношении признаками, такими как иммуноустойчивость к патогенным организмам, устойчивость к стрессам и высокая продуктивность.

Однако, оценка факта использования трансгенных растений в сельском хозяйстве неоднозначна, ввиду малой изученности влияния растений, подвергшихся вмешательству человека во внутриклеточные процессы, на организм человека и животных, а также моральных аспектов проблемы.

Еще один метод - воздействие на растения с помощью мутагенов - позволяет вызвать возникновение хозяйственно ценных микро- и макромутаций. Мутагенная активность свойственна как физическим агентам, в особенности ионизирующей радиации, так и химическим соединениям определенных классов.

Глава 7. Перспективы и роль иммунологии

Членистоногим-фитофагам, как консументам 1-го порядка, принадлежит важная роль в становлении естественных и искусственных экосистем. Одомашненные растения в результате последующих этапов селекции, проводимой без учета значения фитофагов, утеряли многие из присущих их дикорастущим предкам иммуногенетические барьеры. Это, а также скученность и однотипность возделываемых растений агробиоценоза привело к возникновению новых и весьма благоприятных условий для питания, размножения и специализации в процессе филогенеза видов фитофагов. Данный факт явился одной из важнейших причин принципиального отличия агроэкосистем от естественных экосистем и, в том числе, значительно меньшей экологической устойчивости первых по сравнению со вторыми.

Настоящее требует более тонкого и бережного подхода к использованию природных ресурсов, в том числе и в земледелии. В данных условиях в соответствии с закономерностями развития агроэкосистем должны измениться стратегия и тактика не только защиты растений, но и всей растениеводческой практики.

Нельзя не сказать о существенной, главенствующей роли научных исследований в оптимизации и поиске способов более продуктивного использования природных ресурсов.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и энтомологии - поиск путей сочетания высокой продуктивности и др. хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Весьма существенно, чтобы основа иммунитета была полигенной. В идеале устойчивый сорт должен быть менее привлекательным для вредителей, обладать способностью к проявлению антибиоза и быть выносливым при повреждении. В состав программ по селекции растений нередко включается задача выведения сортов абсолютно иммунных к вредителям. Однако, в большинстве случаев возможен лишь относительный иммунитет, причем вновь создаваемый сорт должен быть существенно «иммуннее», т.е. проявлять признаки существенно большей устойчивости к патогену, предшествующего. Даже при частичном повышении иммуноустойчивости новые сорта способны обеспечить уменьшение потерь урожая в данном вегетационном сезоне и многолетние снижение численности вредителей.

Важное условие обоснования и использования выше перечисленных признаков селекции на групповой и комплексный иммунитет - по возможности более полное выяснение истории возникновения связи консументов каждого вида с основным и потенциальными растениями-хозяевами. Установление основных черт адаптации к условиям среды и специфики временных и пространственных связей с растением, сопоставление органотропности и гистотропности и способ воздействия на кормовое растение, определение специфики пищевых требований и особенностей иммунологического ответа растения на повреждающее воздействие консументов - актуальные проблемы фитоиммунологии. (Шапиро, 1985).

Один из важнейших путей сдерживания негативного воздействия человека на агроэкосистемы в условиях усиливающейся специализации и индустриализации сельскохозяйственного производства - широкое возделывание сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к фитофагам (Шапиро, 1985).

Страницы: 1, 2