Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп

p align="left">Фотохімічна активність хлоропластів. У ряді робіт показано, що на відновлення нітрат-йону використовується близько 20% енергії, яка генерується під час фотосинтезу, тобто цей процес на світлі у енергетичному відношенні є другим за важливістю фотоендергонічним процесом у рослині (Павлова та ін., 1994, Larsson et al., 1982). Тому ми вивчали один із найважливіших показників фотохімічної активності хлоропластів (ФХА) - реакцію Хілла.

Отримані результати показали, що у довгоденного вівса у вранішні (1000) та денні (1500) години у вегетаційних, та у вранішні години у польових дослідах, швидкість реакції Хілла була більшою в умовах довгого, а у короткоденного та фотоперіодично нейтрального проса - в умовах короткого дня (рис.6). За польових умов ФХА хлоропластів визначали також у короткоденних та фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої сорту Clark. Одержані щодо них результати були подібними до результатів, одержаних у дослідах з короткоденним та фотоперіодично нейтральним просом.

На нашу думку, більш висока фотохімічна активність хлоропластів у довгоденних рослин на довгому, а у короткоденних - на короткому фотоперіоді свідчить про більшу інтенсивністю біосинтетичних процесів за цих умов (Крекуле, Махчкова, 2002; Берн'є та ін.2002). Вірогідно, що більша фотохімічна активність хлоропластів у довгоденних та короткоденних рослин за цих умов сприяє кращому енергетичному забезпеченню процесу відновлення нітратів.

Можна припустити, що підвищена ФХА у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні, як і у короткоденних, може бути пов'язана з підвищеною інтенсивністю накопичення вуглеводів (Альдал'ін, 2006).

Вміст хлорофілу. Вміст фотосинтетичних пігментів у листку є одним із важливих показників стану фотосинтетичного апарату за різних екологічних умов вирощування (Кочубей, 2001; Шадчина та ін., 2006).

Результати показали, що у довгоденного вівса вміст хлорофілу а та сума хлорофілів були вищими на довгому дні, тоді як у короткоденного та фотоперіодично нейтрального проса - на короткому дні. Вплив тривалості дня на вміст хлорофілу в у листках досліджуваних рослин не виявлений, що може бути пов'язане з його допоміжною роллю у первинних фотосинтетичних процесах.

Вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у рослинах за різної тривалості дня. Відомо, що НАДФН та НАДН безпосередньо приймають участь у енергетичному забезпеченні відновлення нітратів (Измайлов, 1986). Тому, ми визначали вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у листках рослин за різного фотоперіоду.

Визначення вмісту НАДФ(Н) у вегетаційному досліді показало, що у вівса у вранішні (1000) та денні (1500) години (табл.1) більший вміст НАДФ+, менший - НАДФН, та більш високе співвідношення НАДФ+/НАДФН було на довгому, а КДР та ФНР проса - на короткому фотоперіоді.

Визначення вмісту НАД(Н) у факторостатних умовах показало, що у ДДР вівса у вранішні (1000) і денні (1500) години більший вміст НАД+, менший - НАДН, та більш високе співвідношення НАД+/НАДН були на довгому, а у КДР та ФНР проса - на короткому дні (табл.2).

Польові досліди підтвердили закономірність, отриману у вегетаційних. Однак, вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у польових умовах був дещо вищим, ніж у факторостатних, що може бути пов'язане з вищою інтенсивністю та іншим спектральним складом світла у польових умовах.

Узагальнення. У довгоденних та короткоденних рослин за сприятливих для їх розвитку фотоперіодичних умов інтенсивність відновлення нітратного азоту є більш високою, ніж за несприятливих. Цьому відповідають більш високі активності НРА, ФХА хлоропластів, інтенсивність окиснення НАДФН та НАДН. Одержані результати дозволяють вважати, що нітратний обмін у ДДР і КДР за сприятливої тривалості фотоперіоду достатньою мірою забезпечений енергією та пластичним матеріалом, що зумовлює більш високу його інтенсивність, ніж за несприятливих фотоперіодичних умов. На нашу думку, зв'язок нітратного обміну з фотоперіодичною реакцією рослин може полягати у наступному. Оскільки за сприятливих фотоперіодичних умов обмін нітратів відбувається з більшою інтенсивністю, то це може покращувати забезпечення мінеральним азотом синтезу функціональних і структурних білків. У результаті, процеси життєдіяльності за сприятливих фотоперіодичних умов відбуваються інтенсивніше і рослини швидше переходять до цвітіння.

У ФНР, як і у КДР більша інтенсивність обміну нітратів, поряд з підвищеною НРА, ФХА, окисненням НАДФН та НАДН виявлена на короткому дні. За цих же умов у ФНР встановлене більш високе накопичення і відтікання вуглеводів (Альдал'ін, 2006). Вірогідно, що інтенсифікація цих процесів за скорочення фотоперіоду у ФНР є важливою умовою достатнього забезпечення обміну білка мінеральним азотом, що не призводить до його зниження, а відтак і до затримки розвитку за цих умов.

ВИСНОВКИ

Встановлено інтенсивне зниження вмісту нітратів у довгоденних та короткоденних рослин за сприятливої тривалості дня, а у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні, як у вегетаційних, так і у польових дослідах, що пов'язане з посиленням відновлення нітратів за цих умов.

Більший вміст нітратів протягом світлового періоду у довгоденних рослин виявлений на короткому дні, що, вірогідно, свідчить про інгібування їх відновлення за несприятливого для розвитку фотоперіоду.

У довгоденних рослин показане зростання вмісту нітратів протягом темнового періоду довгоденного циклу, що може бути обумовлене підвищенням їх поглинання за сприятливого фотоперіоду.

У короткоденних та фотоперіодично нейтральних рослин вміст нітратів у темновий період короткоденного циклу зростав, що може бути пов'язане з посиленням їх поглинання за цих умов.

Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов свідчить про підвищення інтенсивності нітратного обміну.

Встановлений підвищений рівень НРА, ФХА, більш інтенсивне окиснення НАДФН і НАДН, а також зростання вмісту хлорофілу а у довгоденних рослин на довгому, а у короткоденних і фотоперіодично нейтральних - на короткому дні, за вегетаційних та польових дослідів, свідчить про інтенсивніше протікання цих процесів у довгоденних та короткоденних рослин за сприятливої тривалості дня, а у фотоперіодично нейтральних рослин - на короткому дні.

Тривалість фотоперіоду, яка обумовлює прискорення розвитку довгоденних та короткоденних рослин, сприяє і посиленню відновлення нітратів та його достатньому енергетичному забезпеченню. У результаті, синтез функціонального і структурного білка достатньо забезпечений мінеральним азотом. Це обумовлює більш швидкі темпи розвитку довгоденних і короткоденних рослин, а відтак, і більш ранній їх перехід до цвітіння за сприятливої тривалості дня.

Підвищення інтенсивності відновлення нітратів та його енергетичного забезпечення у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні, вірогідно, пов'язане зі здатністю цих рослин інтенсифікувати нітратний обмін за цих умов. Тому у них не змінюється постачання мінерального азоту для білкового обміну, що дозволяє підтримувати оптимальні темпи розвитку і не затримувати перехід до цвітіння в умовах короткого дня.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

Жмурко В.В., Тимошенко В.В. Влияние длины дня на содержание нитратов и нитратредуктазную активность у растений различных фотопериодических групп // Вісник Харківського нац. агр. ун-ту. Серія: Біологія. - 2005. - Вип.2(7). - С.55-61. (Дисертант визначив вміст нітратів і нітратредуктазну активність).

Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Вплив тривалості дня на вміст хлорофілу та фотохімічну активність хлоропластів у рослин різних фотоперіодичних груп // Вісник Харківського нац. агр. ун-ту. Серія: Біологія. - 2006. - Вип.1(87). - С.71-76. (Дисертант дослідив вміст хлорофілу та фотохімічну активність хлоропластів).

Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Влияние длины дня на суточную динамику содержания нитратов у короткодневных и фотопериодически нейтральных растений // Зб. наукових праць Луганського нац. агр. ун-ту. Серія „Біологічні науки”. - 2006. - №57(80). - С. 32-37. (Дисертантом проаналізовано вміст нітратів).

Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Вплив тривалості дня на вміст і співвідношення НАДФ+/НАДФН у листках рослин різних фотоперіодичних груп // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: Біологія. - 2006. - Вип.3 (№729). - С. 251-255. (Дисертантом визначено вміст та співвідношення НАДФ+ та НАДФН).

Жмурко В.В., Тимошенко В.В. Денна динаміка вмісту нітратів у листках рослин за різної тривалості фотоперіоду // Физиология и биохимия культ. растений. - 2008. - Т.40, №2. - С.171-178. (Дисертантом проаналізовано вміст нітратів).

Тимошенко В.Ф., Тимошенко В.В. Изменение нитратредуктазной активности под влиянием разных фотопериодических условий // Мат-ли VIII Українського біохімічного з'їзду. Український біохімічний журнал. - 2002. - т.74, №4б (додаток 2). - С. 143.

Тимошенко В.В., Жмурко В.В., Малик М.А. Влияние длины дня на фотохимическую активность хлоропластов у растений // Тези доп. IX конференції молодих дослідників “Актуальні проблеми фізіології, генетики та біотехнології рослин і ґрунтових мікроорганізмів”. - Київ, 2005. - С.40.

Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Влияние длины дня на содержание нитратов и нитратредуктазную активность у растений // Мат-ли Всеукраїнської науково-практичної конференції “Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин”. - Дніпропетровськ, 2005. - С. 53-54.

Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Нічна динаміка вмісту нітратів у короткоденних і нейтральних ізогенних ліній сої за різної тривалості фотоперіоду // Мат-ли семінару молодих учених, аспірантів і студентів. - Харків, 2005. - С. 36-37.

Михайлусь О.В., Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Влияние длины дня на содержание хлорофилла и фотохимическую активность хлоропластов у растений // Зб. тез II міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів “Молодь і поступ біології”. - Львів, 2006. - С. 392-393.

Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Динаміка вмісту НАДФ+ і НАДФН у листках рослин за різної тривалості дня // Мат-ли ХІІ з'їзду Українського ботанічного товариства. - Одеса, 2006. - С. 501.

Тимошенко В.В. Вплив тривалості дня на вміст нітратів у рослин різних фотоперіодичних груп // Тези доп. І Міжнародної конференції молодих учених “ Біологія: від молекули до біосфери” - Харків, 2006. - С. 50.

АНОТАЦІЇ

Тимошенко В.В. Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин - Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2008. Дисертація присвячена вивченню впливу тривалості фотоперіоду на вміст нітратів, нітратредуктазну активність, фотохімічну активність хлоропластів та вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у рослин різних фотоперіодичних груп.

Показано, що інтенсивність обміну нітратів, фотохімічна активність хлоропластів та вміст хлорофілу а, окиснення НАДФН і НАДН у довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов є більш високими, ніж за несприятливих. Виявлено, що у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні ці процеси за характером і інтенсивністю подібні до їх змін у короткоденних рослин. Припускається, що за сприятливих фотоперіодичних умов у довгоденних і короткоденних рослин інтенсивний нітратний обмін та його достатнє енергетичне забезпечення може бути вагомим фактором достатнього постачання азоту для синтезу білка та інших азотвмісних сполук та прискорення розвитку цих рослин. Припускається, що інтенсивність обміну нітратів на довгому дні у фотоперіодично нейтральних рослин достатня для забезпечення білкового обміну, а підвищення її на короткому дні є необхідною умовою підтримання такого рівня обміну білку, який не призводить до затримки розвитку за цих умов.

Ключові слова: Фотоперіод, обмін нітратів, нітратредуктазна активність, фотохімічна активність хлоропластів, вміст НАДФ(Н) і НАД(Н).

Тимошенко В.В. Влияние длины фотопериода на нитратный обмен у растений разных фотопериодических групп. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений - Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 2008. Диссертация посвящена изучению влияния длины фотопериода на содержание нитратов, нитратредуктазную активность, фотохимическую активность хлоропластов и содержание НАДФ(Н) та НАД(Н) у растений разных фотопериодических групп.

В исследованиях использовали длиннодневные, короткодневные и фотопериодически нейтральные растения, которые выращивали в факторостатных и полевых условиях.

Изучение влияния длины дня на содержание нитратов в листьях растений разных фотопериодических групп показало большую интенсивность снижения их содержания у длиннодневных растений на длинном, а у короткодневных - на коротком дне. Это может свидетельствовать о большей интенсивности их восстановления у длиннодневных и короткодневных растений на благоприятной длине дня.

Исследования нитратредуктазной активности, как в факторостатных, так и в полевых опытах, выявили, что в благоприятных фотопериодических условиях длиннодневные и короткодневные растения характеризуются большей интенсивностью редукции нитратов, чем в неблагоприятных. Показано, что в благоприятных фотопериодических условиях у этих растений фотосинтез, дыхание, накопление и превращение углеводов протекают более интенсивно, чем в неблагоприятных (Цыбулько, 1998), что, вероятно, может обеспечивать достаточное количество углеводов и органических кислот для восстановления нитратов.

Изучение влияния длины дня на фотохимическую активность хлоропластов показало более высокую интенсивность транспорта электронов у длиннодневных и короткодневных растений на благоприятной длине дня, т.е. у длиннодневных растений на длинном, а у короткодневных - на коротком дне, как в вегетационных, так и в полевых опытах. Содержание хлорофилла а у длиннодневных и короткодневных растений было также выше на благоприятной длине дня. Таким образом, структурно-функциональное состояние фотосинтетического аппарата будет благоприятствовать лучшему энергетическому обеспечению повышения биосинтетических процессов у растений на благоприятной длине дня (Цыбулько, 1998), в том числе и восстановления нитратов.

Исследование содержания НАДФ(Н) и НАД(Н) показали большее содержание НАДФ+ и НАД+ и меньшее содержание НАДФН и НАДН у длиннодневных растений на длинном, а у короткодневных - на коротком дне, что свидетельствует о более высокой интенсивности их использования в метаболических процессах, в том числе в восстановлении нитратов в благоприятных фотопериодических условиях.

Таким образом, у длиннодневных и короткодневных растений в благоприятных фотопериодических условиях повышение интенсивности восстановления нитратов достаточно обеспечено энергией, что способствует лучшему обеспечению азотом синтеза функциональных и структурных белков, и ускорению темпов развития в этих условиях.

У фотопериодически нейтральных растений изменение содержания нитратов, нитратредуктазной активности, фотохимической активности хлоропластов, содержания хлорофилла, степени окисленности НАДФН и НАДН под влиянием разной длины дня по характеру и интенсивности подобны их изменению у короткодневных растений. Вероятно, что усиление нитратного обмена и его энергетического обеспечения у фотопериодически нейтральных растений на коротком дне является важным фактором, который позволяем им не изменять темпов развития при сокращении светового периода. Высокая интенсивность нитратного обмена и его достаточное энергетическое обеспечение у фотопериодически нейтральных растений в условиях короткого дня может обуславливать синтез достаточного количества азотсодержащих соединений и, в первую очередь, белков, для протекания морфогенетических процессов, что проявляется в способности этих растений не задерживать переход к репродуктивному развитию на коротком дне.

Ключевые слова: Фотопериод, обмен нитратов, нитратредуктазная активность, фотохимическая активность хлоропластов, содержание НАДФ(Н) и НАД(Н).

Timoshenko V.V. The influence of the duration of photoperiod on the nitrate exchange in different photoperiodic group of plants. - Manuscript.

Thesis for Ph. D. Degree by speciality 03.00.12 - plant physiology - Institute of plant physiology and genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

The dissertation is devoted to the study of the photoperiod duration influence on the nitrate content, nitrate reductase activity, photochemical activity in chloroplasts, NADP(H) and NAD(H) content in different photoperiodic group of plants.

The increasing of nitrate exchange intensity, photochemical activity in chloroplasts, NADPH and NADH oxidizing in long day plants and short day plants in favorable photoperiodic conditions were revealed. It was shown, that character and intensity of all these processes in neutral plants on the short day are similar to their character and intensity in short day plants. Thesis, that intensive nitrate exchange and its sufficient energetic supply at long and short day plants in favorable photoperiodic conditions are important factors of protein synthesis nitrogen sufficient supply and accelerating of plant development has been formulated. It is proposed, that nitrate exchange intensity in neutral plants on the long day is sufficient for protein exchange supply and its increasing on the short day is necessary for support of such protein exchange level, which does not delay plant development in these conditions.

Key words: Photoperiod, nitrate exchange, nitrate reductase activity, photochemical activity of chloroplasts, NADP(H) and NAD(H) content.

Страницы: 1, 2