Внутривидовая конкуренция и факторы плотности популяций

Внутривидовая конкуренция и факторы плотности популяций

34

Внутривидовая конкуренция

Биотический фактор окружающей среды - это все живые существа, в том числе и животные того же вида, обитающие в непосредственном окружении любых индивидов. Часто этот фактор ускользает от нашего внимания, хотя его воздействие весьма разносторонне. Его влияние может быть как положительным, так и отрицательным, оно может касаться одного животного, затрагивать целую группу животных или даже распространяться на весь вид в целом.

34

В центре последующих рассуждений и выводов стоит не столько отдельное животное, сколько группа животных одного вида (популяция), населяющая определенную область (ареал). Вопросы, связанные с условиями существования таких групп, исследует популяционная экология. Она занимается изучением взаимоотношений популяций животных с окружающей их средой; если к этой среде относятся и особи того же вида, то ее называют «популяционное окружение». Тем самым популяиионная экология выходит за рамки отношений и связей одного, отдельно взятого животного и представляет собой переходную ступень к экологии биоценозов, охватывающей разные виды животных.

Понятие популяции удобно для практического использования, хотя в природных условиях популяция в большинстве случаев поддается лишь произвольному описанию и разграничению. Структуру взаимоотношений между популяцией животных, отдельными особями и факторами окружающей среды наглядно изобразил в виде простой схемы голландский зоолог Баккет в 1964 году; в дальнейшем приводятся ссылки на эту обзорную схему. Популяция состоит из отдельных особей одного вида со всеми их свойствами, относящимися к внешнему облику и структуре, образу жизни и подведению этих животных. Но кроме того, популяция имеет и свои собственные характерные свойства. Так, ей присуще определенное соотношение разнополых и разновозрастных животных с различной жизнеспособностью. Популяция характеризуется такими признаками, как численность, плотность населения, его пространственное распределение. Наконец, ее состав подвержен изменениям: плодовитость и смертность тоже входят в число ее характеристик. Популяции включены в окружающую их среду - биотическую и абиотическую. Прежде всего эта среда, в более узком смысле слова, представляет собой собственно местообитание данной популяции со всеми его свойствами. С местообитанием связаны три компонента окружающей среды, играющие важную роль для популяции:

Запасы пищи и другие жизненно необходимые, но ограниченные условия существования популяции, как, к примеру, места, пригодные для откладывания яиц, устройства жилищ и выведения потомства.

Противники или враги: все встречающиеся в природном окружении возбудители болезней, паразиты или хищники.

Животные других видов, населяющие то же местообитание, в той мере, в какой они имеют значение для популяции в качестве конкурентов по пище или по жилью или в качестве добыч» либо факультативных или промежуточных хозяев для паразитов.

Но важнее всего для популяции факторы погоды. Именно погодные условия оказывают влияние на все прочие компоненты системы, в то время как сами они, как правило, не подвержены воздействию со стороны этих компонентов. В остальном же взаимоотношения являются взаимными. Так. например, количество пищи или добычи обусловлено воздействием потребителей, которое в свою очередь оказывает обратное влияние на состояние и запасы пищи.

Образование сообществ

Внутривидовые отношения могут носить многообразный характер: от ни к чему не обязывающего сосуществования до весьма сложно организованных «государств» насекомых - высокоразвитых семейных сообществ с разделением функций. Многочисленные животные одного вида могут, однако, обитать рядом друг с другом на небольшой территории, и при этом между ними не будет существовать никаких взаимоотношений Вернее, прямых взаимоотношений, так как косвенные связи » таких случаях имеются всегда.- Прим. ред. Это верно, например, в отношении многих насекомых-листоедов, в частности гусеницы бабочек кормятся там. где их матери-бабочки отложили свои яички. Но даже и в таких случаях, равно как и у необщественных, держащихся особняком животных, подобных взрослым хомякам, отдельному животному все же приходится искать и терпеть хотя бы временную связь с особью другого пола, а при известных обстоятельствах - и со своим потомством. Половые связи и забота о потомстве, а иногда и уход за ним - вот простейшие и наиболее распространенные формы сообщества животных одного вида. Наряду с этим могут формироваться на короткое либо на более долгое время более или менее обширные сообщества, служащие самым различным целям. Известные примеры-стада и табуны копытных животных, птичьи стаи и косяки рыб. Казалось бы, они могут возникать на основе родственных отношений («семейные союзы», «семейные стаи»), но это, очевидно, не так. Отдельное животное чувствует себя в стаде, стае и т.д. лучше защищенным от врагов, пользуется в нем рядом преимуществ, как-то: совместная оборона, совместное добывание пищи и многое другое. Соответственно можно различать охотничьи и миграционные сообщества, скопления для сна и зимовки, жилищные и гнездовые колонии и т.д. Конечно, необходимой предпосылкой для образования сообщества являются свойственные отдельным животным тяга к общению и стремление к созданию сообществ. К этому добавляется инстинкт подражания, который и формирует из отдельных животных сообщество, способное к рациональной совместной деятельности.

34

Такие общие действия имеют широкий диапазон, начиная с простых одновременных движений, например при бегстве, включая упорядоченные миграции и разделение труда между членами сообщества. Высшую фазу этого развития представляют собой сложнейшие сообщества насекомых, образующих сообщества с разделением функций. Подобные сообщества возникли большей частью на основе семейных союзов и в простейшем случае ежегодно создаются заново, например у ос и шмелей; но высокоразвитые сообщества муравьев, пчел и термитов сохраняются голами или даже десятилетиями. Разделение труда в них сопряжено с возникновением различий в строении (явление полиморфизма!: формируются «касты» от разделения на половые и рабочие особи и вплоть до выработки узких специалистов, например появление различных типов «солдат». Наконец, род занятий отдельной особи тоже может меняться: рабочая пчела выполняет одну за другой различные задачи в определенной последовательности: сначала уход за потомством, затем строительство сотов, далее «караульная» служба и, наконец, вылет на сбор меда. Насекомое, обособленное от сообщества, имеет значительно меньшую продолжительность жизни по сравнению с его собратьями, обитающими совместно. У различных насекомых, а также у рыб, птиц, грызунов и обезьян можно наблюдать заметное повышение тонуса отдельного животного при его включении в группу животных того же вида. Французские исследователи, впервые описавшие это явление, дали ему название «групповой эффект». Повышение тонуса и жизнедеятельности животных вследствие группового эффекта удалось измерить в различных местах; у животных усиливается обмен веществ, они потребляют больше пищи, становятся активнее, ускоряется их рост, увеличивается продолжительность жизни.

34

Особую форму группового эффекта представляет собой так называемый феномен фаз. Это выражение впервые употребил в 1921 году русский исследователь Уваров, установивший, что перелетная саранча может образовывать внутри одного вида два разных типа особей, то есть две фазы или стадии. Впоследствии было выяснено, что такие фазы встречаются не только у перелетных видов саранчовых, но и у других насекомых, в частности у некоторых бабочек и жуков. О фазах перелетной саранчи и их возникновении известно довольно много. Особи, ведущие одиночный образ жизни и не мигрирующие (одиночная стадия), отличаются от их собратьев, живущих перелетными стаями (стадная фаза), не только своим поведением и степенью подвижности насекомого, но также окраской и отдельными деталями строения тела, в частности формой переднеспинки и длиной крыльев и ножек. Можно показать на опыте, что превращение одиночной стадии насекомого в стадную фазу происходит только под влиянием раздражений, то есть вследствие контакта с другими особями того же вида. Насекомые стадной фазы проявляют характерные признаки группового эффекта; они больше едят и быстрее развиваются, причем, чтобы возник подобный эффект, достаточно даже двух особей.

Хотя отличительной чертой группового эффекта является то, что он играет определенную роль и в популяциях с низкой плотностью, но в примере с перелетной саранчой мы выбрали вил животных, встречающихся временами в огромных количествах. Испокон веков появление таких больших масс животных привлекало к себе внимание человека, поскольку в таких случаях он чаще всего терпел непосредственный урон: колоссальные массы насекомых или грызунов, скапливающиеся на отдельном участке, обычно наносят вред культурным растениям (вплоть до полного их уничтожения). Перелетные виды саранчи принадлежат к числу самых грозных и давно известных сельскохозяйственных вредителей в истории человечества; упоминания о них мы находим уже в Древнем Египте за 2500 лет до нашей эры. С тех пор их ряды пополнились и многими другими видами, прежде всего насекомых, и такими круглыми червями, как нематоды, а также клещами и позвоночными животными, которые от случая к случаю или регулярно появляются в больших количествах и могут причинять огромный вред полезным растениям или запасам и материалам, принадлежащим человеку.

Что же происходит, скажем, в популяции какого-то вида насекомых или грызунов при массовом размножении ее членов? Самый простейший случай мы видим у многих европейских видов бабочек и пилильщиков, гусеницы и личинки которых поедают листья или хвою деревьев. Так, дубы в Центральной Европе зачастую подвергаются нападению подобных гусениц, подчас объедающих деревья догола. Наибольшую роль играет здесь обычно зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana), чьи гусеницы поедают листья дуба одновременно все вместе и независимо друг от друга. Этот процесс длится, пока имеется в наличии листва. Но и тут существует граница, препятствующая произвольному увеличению числа гусениц. Если в благоприятные для размножения годы это число оказывается очень большим, то листьев не хватает. Дерево оголяется, и между гусеницами возникает конкуренция из-за пищи (см. фото 53). Многие гусеницы погибают от голода, хотя некоторые из них, возможно, еще находят себе необходимую пищу или удовлетворяются меньшим ее количеством, так что им удается завершить свое развитие. Таков же конечный итог и в том случае, когда в соперничестве участвуют другие виды (межвидовая борьба). Например, у гусениц дубовой листовертки могут отнимать пищу гусеницы других видов бабочек или майские жуки.

Конкуренция и интерференция

Конкуренция из-за пищи способна привести к гибели гусениц зеленой листовертки, обитающей в кроне какого-либо дуба, то есть к гибели части популяции этой бабочки. Но так как по соседству обычно растут другие дубы, листва, которых объедена не так сильно, населяющие их частные популяции того же вида сохраняются, и, следовательно, общая популяция вида в этом месте не подвергается опасности. Тем не менее соперничество между особями одного вида (внутривидовая конкуренция) действует в таких случаях как тормозное устройство, жестко пресекающее массовое размножение членов популяции. Обычно соперничество возникает из-за пищи (пищевая конкуренция), но может быть вызвана и любой другой причиной, связанной с ограниченным наличием в окружающей среде чего-то важного для существования вида. Часто речь идет о жизненном пространстве, о местах, удобных для жизни и размножения, об укрытиях (пространственная конкуренция). Любой вид конкурентной борьбы обостряется с увеличением численности ее участников, а последствия конкуренции усиливаются в прямой зависимости от плотности популяции.

Исход конкурентной борьбы, когда двое участников, например животных одного вида, соперничают за обладание чем-то третьим, может быть катастрофическим. Но порой и другие явления, возникающие внутри популяции одного вида при ее высокой плотности, заканчиваются катастрофой' их не всегда удается четко отграничить от конкуренции в собственном смысле. В подобных случаях члены популяции животных непосредственно воздействуют друг на друга. Такие процессы, наблюдаемые особенно часто у грызунов, получили название интерференции. Так, наблюдения показывают, что у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) при повышенной плотности популяции наступают изменения в поведении. Вследствие длительного пребывания в соседстве с другими особями того же вида полевки непрерывно подвергаются раздражениям и потому становятся не только активнее, но и агрессивнее. В конечном счете постоянное непрерывное напряжение вызывает у них физиологические изменения, которые могут привести к гибели животного.

Фактор плотности популяций

Действие «фактора плотности популяции» (перенаселения) во всех изученных случаях, у различных птиц и млекопитающих, одинаково. В 1936 году медик Ганс Селье описал это явление как стрессовый синдром. У всех животных, испытавших воздействие стресса, прежде всего фиксируются заметное увеличение коры надпочечников и изменения в желудочно-кишечном тракте. С этим связана усиленная секреция адреналина, что имеет своим следствием распад запасных веществ организма. Содержание сахара в крови понижается; наступающая смерть характеризуется симптомами шока, вызванного аномально низким содержанием сахара в крови. К этому добавляется повышенная чувствительность по отношению к любым неблагоприятным внешним влияниям, например к плохой погоде. Утверждение о том, что катастрофы с грызунами при их массовом размножении на воле действительно обусловлены подобными последствиями стрессов, оспаривается, но по крайней мере в экспериментальных условиях такой эффект был достигнут у мышей-полевок.

34

Явления интерференции доказаны и у насекомых, например у гусениц некоторых бабочек. Так, у сосновой пяденицы (Bupalus piniarius) незначительные беспокойства со стороны ее сородичей приводят к заметному снижению веса и тем самым к уменьшению плодовитости самки. Для того чтобы вызвать такую реакцию, достаточно, чтобы во время короткой встречи двух гусениц одна из них выпустила на другую капельку желудочного сока.

Массовые миграции как следствие повышения плотности популяции

Беспокойство, причиняемое друг другу особями одного и того же вида, играет определенную роль и у перелетной саранчи. Она успешно противостоит стрессу благодаря образованию стадной фазы. Ее массовые миграции представляют одну из возможностей избежать или обойти последствия увеличения плотности популяции и сопряженной с ними конкуренции и интерференции. В качестве классического примера среди позвоночных животных можно привести леммингов. Некоторые лемминги предпринимают миграции, но, как правило, местного масштаба. У настоящих леммингов, к которым относится и известный в Скандинавии своими массовыми миграциями норвежский лемминг (lemmus lemmus), эти миграции носят характер регулярных весенних и осенних переселений с мест зимовки в тундру и обратно. Время от времени в так называемые лемминговые годы норвежские лемминги вследствие наличия благоприятных для их размножения условий летом появляются в особенно большом количестве. Из-за пищевой конкуренции в конце лета активность норвежских лемминтов повышается, и они приходят в тревожное состояние. Затем начинаются дальние миграции из мест зимовки. Здесь также играет известную роль упоминавшаяся выше интерференция. И без того неуживчивые по своей природе лемминги становятся особенно раздражительными и агрессивными. Даже при больших миграциях они по возможности избегают непосредственного контакта с сородичами, но тем не менее все животные движутся очень согласованно в одном направлении.

Ни один из этих переселенцев не возвращается в исходный пункт. Большинство их в пути погибает, в том числе немало грызунов становятся жертвами многочисленных хищников, которые следуют за ними и по земле, и по воздуху с тем, чтобы использовать представившуюся особо благоприятную возможность поживиться легкой добычей. В исходном же пункте массовой миграции численность оставшихся особей уменьшается до уровня, обеспечивающего прекращение конкурентного давления. Таким образом, массовая миграция выступает в роли предохранительного клапана, сбрасывающего избыточное давление.

Инвазии птиц

От плотности популяции зависят и миграции так называемых инвазионных птиц. Самыми известными такими миграциями являются выселения сибирской кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorltynchos) и свиристеля (Bombycilla garrulus). У видов, подобных сибирской кедровке, полностью зависимых от одной определенной пищи, решающим стимулом для начала дальних миграций является, вероятно, недостаток этой пищи. У других видов птиц, напротив, главную роль явно играет скученность. Например, о большой синице (Parus major) нам известно, что колебания плотности ее популяций выравниваются с помощью миграций. Такие колебания возникают прежде всего по той причине, что выживание, а значит, и число птенцов в гнезде и непосредственно после их вылета из гнезда в большой мере определяется погодными условиями и зависимым от них количеством пищи. Осенью большинство молодых птиц, а вместе с ними и «избыточные» старые особи покидают район гнездовий. К этому их вынуждает скученность. Численность оседлой популяции птиц тем самым ограничивается. Но в отличие от леммингов синицы-мигранты все же возвращаются весной обратно в район гнездовий, восполняя таким образом зимние потери популяции.

Торможение размножения

В частности, конкуренции внутри популяции с ее нежелательными последствиями можно избежать, если при возрастании плотности популяции животные как бы автоматически будут затормаживать свое размножение. Так происходит в группах самых различных животных. Скажем, у круглых червей (класс Nematoda), например у свекловичной нематоды (Heteroderu schachtii), превышение некоторой предельной плотности приводит к ее последующему снижению. В отношении вредителей пищевых продуктов известно, что собственные выделения этих насекомых, засоряющие их пищу, вызывают при чрезмерном росте популяции снижение плодовитости самок и потенции самцов; типичный пример - мучные хрущики (род Tribolium). У мелких грызунов с повышением плотности популяции снижается число детенышей в пометах, но на готовность к спариванию этот факт не влияет Исключительно интересные механизмы, приводящие к упорядочению конкуренции, демонстрируют нам особенности поведения животных внутри популяции, а именно иерархия ее членов и их территориальное поведение. В обоих случаях часть особей популяции почти или совсем исключается из участия в конкурентной борьбе за удовлетворение какой-либо жизненной потребности при ограниченных для этого возможностях. В результате такие животные бывают вынуждены отселиться, мигрировать или погибнуть, тогда как оставшиеся получают полный доступ к наличным ресурсам. Благодаря этому часть популяции приобретает прочные шансы на выживание, другая же часть ее, обычно представленная заведомо слабейшими членами сообщества, приносится в жертву.

У большой синицы (см. фото 54) смертность среди нелетаюших птенцов в период их кормления в гнездах в точности соответствует конкретной пищевой ситуации. Родители стремятся наделить всех птенцов в гнезде равной долей добычи, но в первую очередь затыкают рты наиболее требовательным, то есть тем, кто сумел протянуть свой клюв подальше и разинуть его пошире. Как правило, это самые сильные и старшие по возрасту птенцы. Более слабым и младшим нужное количество корма достается лишь при условии его изобилия (когда пищи в обрез, такие птенцы, очевидно, становятся первыми жертвами конкуренции). Потери прекращаются с установлением равновесия между количеством пищи, которое удается раздобыть родителям, и числом ее потребителей в гнезде. Аналогичным образом у головастиков при повышении плотности популяции начинается выделение веществ, замедляющих рост, причем в результате этого подавляются как раз слабейшие особи.

Этологический стресс

Иерархическая организация внутри популяций обычно нужна для того, чтобы свести к минимуму всякие «выяснения отношений» между ее членами и тем самым «сэкономить» их силы и время. Однако в случае возникновения скученности у полевок или леммингов подчиненные животные испытывают большее напряжение, нежели те, что занимают высокое положение в иерархии. Соответственно и последствия стресса, такие, как увеличение надпочечников, у подчиненных животных проявляются сильнее. Чем животное в сообществе выше рангом, тем оно менее подвержено стрессу. С увеличением надпочечников заметно возрастает и дисперсия этого симптома популяции, что доступно количественной оценке: колебание значений этого признака усиливается, а их размах, то есть интервал между экстремальными значениями, увеличивается. В конечном счете часть животных погибает, но зато шансы других на выживание повышаются.

Территориальное поведение

С экологической точки зрения территориальное поведение есть общее свойство популяции, с помощью которого члены последней возможно более равномерно расселяются в данной местности без превышения допустимой плотности видового населения. Поясним действие этого механизма и границы его возможностей. Начнем опять с большой синицы. Ей присуще территориальное поведение, которое, правда, проявляется, строго говоря, только весной, незадолго до начала брачного периода. Позднее при наличии незанятых мест гнездования (дупел) допускается и вторжение пришельцев в гнездовое сообщество. Тем самым территориальному поведению кладется предел. Однако оно все же способствует весьма упорядоченному пространственному распределению этих птиц, препятствуя возникновению перенаселенности наиболее предпочтительных удобных местообитаний, таких, например, как благоприятный в отношении корма лиственный лес. «Избыточные» птицы оттесняются в не столь привлекательные для них районы, например в хвойный лес. В этих соседних районах создается таким образом постоянный резерв птиц, всегда готовых тотчас же заполнить вакансии, появляющиеся в главной области заселения. Чрезмерное размножение становится в таких условиях невозможным. Но как же тогда объяснить, например, катастрофические случаи чрезмерного размножения полевок, которым, как нам известно, тоже свойственно территориальное поведение? Оказывается, их территориальное поведение приноравливается к возрастающей плотности популяции. Иными словами, оно не только не регулирует плотности популяции, но и содействует ее дальнейшему увеличению. В основе этого явления лежит неимоверная плодовитость полевок, самки которых достигают половой зрелости и бывают готовы к спариванию уже в тринадцатидневном возрасте, а затем непрерывно, с интервалами всего в двадцать суток, приносят детенышей, при особо благоприятных обстоятельствах - даже зимой.

Страницы: 1, 2