Вірус зморшкуватої мозаїки квасол

p align="left">Екологія вірусів рослин, а віднині і епідеміологія вірусних хвороб рослин не повинна розглядатись як відбір незмінних зразків, вони можуть змінюватись під впливом багатьох факторів, таких як довгострокова зміна погоди, зміни в методах вирощування рослин, зміни екологічних параметрів ценозу. Для прикладу, вирощування рослин з використанням напівпрозорих пластикових листів в деяких країнах привело до поширення вірусів на захищених полях, а в Англії зростання заміщення ярого ячменя на озимий супроводжується зростанням кількості і поширенням вірусів, які є проблемними для цих культур.

Для аналізу причин і перебігів епідемій останнім часом з'явилося багато корисних методик. Велика кількість рослин може зараз бути протестована на присутність вірусної інфекції з допомогою чутливих серологічних методів, таких як ELISA. Досягнуто прогресу в детекції вірусів серологічними методами в індивідуальних векторних організмах, зібраних на полях, та різні генотипи вірусів можуть бути вивчені з допомогою гібрідізації комплементарної ДНК. Такою є робота по порівняльній екології різних штамів вірусів. Можна очікувати, що комп'ютерний аналіз може допомогти розібратися з великими масивами даних, одержаних після різнобічного вивчення і постійних записів стану зовнішнього середовища, а також допомогти зробити життєво необхідний висновок по поясненню подій та їх прогнозуванню.

Ситуація, що існує в дійсності по розвитку кожного вірусу в конкретній місцевості або в світовому масштабі, є результатом складної взаємодії багатьох фізичних та біологічних факторів. Розуміння екології вірусу щодо окремої культури та конкретної місцевості важливе для розробки відповідних методів боротьби із захворюваннями, що він викликає. Як і по відношенню до більшості інших облігатних паразитів, основними екологічними факторами, що слід розглядати, звичайно вважають шляхи передачі вірусів від рослини до рослини, а також шляхи, якими інші фактори впливають на розповсюдженість вірусу.

3.2 Поширеність вірусу зморшкуватої мозаїки за сприяння біотичних факторів

Вірус, що зберігає стабільність структури, знаходячись як всередині рослини, так і зовні і досягає високих концентрацій в тканинах, має, зрозуміло, більшу ймовірність вижити та розповсюдитись, ніж той, що цими властивостями не володіє. Наприклад, ВТМ може на протязі довгого періоду зберігатись в мертвому рослинному матеріалі, що знаходиться в ґрунті, котрий в такому разі стає джерелом інфекції для наступних культур.

Вірус за умови переміщення по рослині повільно від того місця, де пройшло ураження, має меншу ймовірність вижити і потім ефективно розповсюджуватись, ніж ті з них, що транспортуються швидко. Швидкість руху вірусів відіграє певну роль, якщо її розглядати з точки зору тривалості життя окремих рослин-господарів. Вірус може проникати в насіння і зберігатись там, мають суттєві переваги порівняно з іншими, з точки зору розповсюдження, а також здатності до виживання. Ймовірність виживання вірусу, що викликає швидкопрогресуюче системне захворювання, яке призводить до загибелі рослини, значно менша, ніж у тому випадку, коли вірус викликає у рослин слабкі або середньої тяжкості захворювання, при яких вони продовжують вегетувати та розмножуватись. Таким чином, в деяких умовах вірулентні штами мають тенденцію до самознищення. В країнах з високими температурами влітку може проходити інактивація вірусів in vivo в природних умовах.

Таким чином основні фактори, що впливають на виживання штаму, такі:

- ефективна передача комахами або іншими засобами;

- більш швидке розмноження і більший врожай, ніж у конкуруючих штамів;

- розвиток слабкої або не надто сильної форми захворювання. Віруси широко варіюють по відношенню до спектру тих видів рослин-господарів, що вони уражують.

Оцінюючи віруси рослин в цілому, вважається, що найважливішим агентом розповсюдження, а таким чином, і виживання вірусів є літаючі комахи-переносники, що живляться соком рослин, зокрема попелиці. Шлях розповсюдження вірусу в межах окремої культури, а також швидкість та відстань, на яку його може бути перенесено, залежить від багатьох факторів (віруси, що передаються через повітряне середовище):

- джерело інокулюму; інокулюй може потрапити в культуру зовні, від хворих рослин в самій культурі, що мали вірус при передачі насінням або при вегетативному розмноженні, а також від

бур'янів та інших рослин, що знаходяться в цій культурі;

- кількість потенційно інфекційного інокулюму;

- природа та modus vivendi переносника (наприклад, щодо попелиць, то має значення чи це колонії, чи крилаті форми);

- передається вірус за допомогою стилету, є він циркулюючим чи розмножується в переноснику;

- час, коли переносник стає активним, відносно строків вегетації рослин даної культури;

- погодні умови.

Ван Дер Планк ще у 1946 році запропонував метод, за допомогою якого можна визначити, чи розповсюджується вірус в межах ділянки від ураженої рослини, чи він потрапляє зовні. Його засновано на припущенні, що вірус, який потрапляє зовні, буде викликати випадкове ураження рослин, тоді як при його розповсюдженні від хворої рослини до хворої, уражені рослини будуть розташовані групами. Таким чином, оцінюючи кількість пар уражених рослин відносно очікуваної, роблять висновок про походження вірусу.

Для вірусів, що розповсюджуються через грунт швидкість розповсюдження залежить від:

- типу переносника;

- структури, вологості, щільності і т.п. ґрунту;

- густини рослин-господарів;

- кліматичних умов;

- інших факторів.

На ураженість квасолі захворюванням вірусу зморшкуватої мозаїки значний вплив мають методи її вирощування та заходи обробки, що застосовують протягом багатьох сезонів. Тому будь-який прогноз має містити рекомендації щодо вдалого сівообігу, засобів обробки, термінів висіву та збору рослин. Вплив різного роду факторів, що мають значення у данному випадку, можна розглянути на таких прикладах.

Тип сівообігу має деякий вплив на розповсюдженість вірусів, що здатні зимувати в бур'янах або у падалиці попередньої культури. На розповсюдженість та зберігання вірусів в грунті або рослинних залишках можуть мати вплив методи обробки грунту. Нематоди, а також гриби, що є переносниками вірусів, можуть розповсюджуватись при переміщенні грунту під час обробки. На зберігання вірусу в рослинних залишках впливає ступінь аерації грунту, його вологість. Якщо попередньою культурою була картопля, то обробка грунту у холодну погоду може суттєво знизити виживання невикопаних стебел рослин.

Щільність насадження та розмір рослин впливають на ймовірність їх зараження. Так випадки ураження вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі відмічались рідше, коли відстань між рядками рослин була менша. Також низькі рослини мають менше шансів бути відвіданими переносником, ніж високі.

Останнім часом все більшу увагу привертають бур'яни та дикоростучі рослини, роль яких в минулому недооцінювалась.

3.3 Вплив абіотичних факторів на поширення вірусу

При аналізі даних по захворюваності вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі було зроблено висновки, що сезонні коливання частоти ураження є наслідком довготривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника протягом більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції всередині культури та на її переміщення. Ґрунтові умови можуть різним чином впливати на ступінь ураження вірусними захворюваннями. На високо родючих ґрунтах ймовірність розповсюдження вірусних хвороб збільшується. Так, внесення органічних та деяких неорганічних добрив збільшувало на полях кількість рослин, що уражені вірусом. На ступінь ураження, безперечно, впливає живлення рослин, пригнічуючи симптоми або роблячи їх більш чіткими. Ґрунтові умови відіграють помітну роль, впливаючи на зберігання вірусу в рослинних залишках. Інактивація вірусу проходить швидше у вологих, добре аерованих ґрунтах, ніж у сухих, щільних або заболочених.

Таким чином, підсумовуючи, можна сказати, що не всім вірусам притаманні всі ті властивості, що сприяють їх виживанню та розповсюдженню, але кожному з них властива така їх комбінація, що дозволяє зберігатись в даних умовах більш-менш ефективно. Вважають, що при довготривалому впливі природного добору на вірус та генотип рослини-господаря і при відсутності втручання людини віруси зможуть так адаптуватися до рослин-господарів та своїх переносчиків, що їх дія буде мінімальною. Але, оскільки найближчим часом такого не передбачається, єдиним шляхом для людства є боротьба з вірусними захворюваннями, і не останнє місце в упередженні епіфітотій посідає їх прогнозування.

3.4 Шляхи передачі вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі в природних умовах

Термін життя окремої рослини обмежений, тому необхідною умовою виживання вірусу є перехід його від одної рослини до іншої. Джерелом інфекції може бути насіння або пилок, вегетативні частини рослини, бур'яни, комахи (у випадку персистентних вірусів), грунт. Передача вірусів за допомогою насіння представляє собою дуже ефективний спосіб ураження будь-якої культури на ранніх стадіях розвитку, так як на ділянці, де вирощується дана культура, з'являються хаотично розміщені осередки інфекції. Таким чином, якщо на даній ділянці вірус може передаватися від рослини до рослини іншими способами, внесення віруса в культуру за допомогою насіння являє собою важливий економічний фактор. Трансплантаційна передача вірусів може проходити за допомогою вегетативних частин рослини (пагонів, бульб, цибулин, вусиків), щепленням (привій, підвій) та за допомогою повитиці (Cuscuta spp.). Повитиця, що паразитує на вищих рослинах, належить до родини Convolvulaceae. Вона утворює гаусторії, які проникають у провідну систему рослини-господаря, і таким чином, може передавати віруси рослин. Механічний або контактний спосіб передачі вірусу має особливо важливе практичне значення на ранніх етапах росту польових культур. В природних умовах віруси можуть передаватися при контакті між собою, при застосуванні агротехнічних засобів. В останні роки велика кількість фітопатогенних вірусів, що не переносяться векторами, була виявлена в ґрунтах, ґрунтових водах, ріках, озерах та в морі. Рослинні патогени можуть різними методами попадати в грунт. Найбільш ймовірним є проникнення вірусів з інфікованими рослинами або рослинними залишками, в яких віруси можуть прямим або опосередкованим шляхом попадати в грунт. Прямий шлях полягає в тому, що вірусінфіковані рослинні залишки залишаються в ґрунті (корінці) або з залишками рослин попадають в грунт (паростки, вегетативні органи). При цьому слід звернути увагу на те, що віруси, які містяться в рослинних залишках частіше довше залишаються іфекційними, ніж віруси, які знаходяться в грунті у вигляді вільних віріонів. Вірусінфіковані рослини, які вживають люди та тварини, що можуть проходити через шлунок без втрати інфекційності та контамінвати грунт через екскременти, представляють непрямий шлях контамінації грунту.

Переносниками вірусу можуть бути членистоногі, нематоди та гриби (рис. 2.). Безумовний інтерес привертає до себе ряд Homoptera, куди відносяться такі важливі переносники вірусів рослин, як цикади, попелиці та білокрилки.

Представники підряду Aphidinea (попелиці) дуже широко представлені в усьому світі. На території України нараховується близько 77 видів попелиць.

Ротовий апарат попелиці чудово пристосований для інокуляції вірусів. В роботах з застосуванням рослин, що були мічені радіоактивними ізотопами, показано, що при живленні Myzus persicae на рослині-господарі протягом першої години комаха поглинає близько 10 мкл соку рослини, після чого інтенсивність поглинання зростає до 40 мкл/год, що може бути наслідком проникнення стилетів попелиць у флоему -- тканину, якій вони надають перевагу. Віруси можуть передаватися попелицями неперсистентно, пересистентно та напівперсистентно. Неперсистентно віруси (потівіруси, карлавіруси, кукумовіруси) передаються при звичайній інокуляції соку уражених рослин і, як правило, викликають симптоми мозаїки. В даному випадку взаємовідносини вірусу і переносника не є специфічними. Період порогу передачі займає всього 2 хвилини, а тривалість апробацій, протягом яких віруси активно захоплюються переносником і передаються здоровим рослинам, складає всього 10-30 сек., що дозволяє припускати, що віруси набуваються з клітин епідермісу і вводяться також в клітини епідермісу. Напівперсистентно передаються попелицями представники роду Crinivirus (Closteroviridae). Період порога передачі для вірусу жовтухи буряку складає приблизно 30 хв. Він передається більш ефективно, якщо період доступу продовжується декілька годин. Віруси, що переносяться попелицями персистентно, поділяються на дві групи: ті, що не розмножуються в переноснику (вірус жовтої карликовості ячменю, Luteovirus) та віруси, що розмножуються в переноснику (вірус некротичного пожовтіння салата-латука, Rhabdoviridae).

Рис. 2. Переносники вірусу квасолі

Представники двох родин кліщів класу Arachnida -- Tetranychidae та Eriophyidae -- можуть переносити віруси рослин. Серед еріофіїд найбільш вивченим клецем-переносником є Aceria tulipae, що здатний передавати вірус смугасатої мозаїки пшениці. Взаємовідносини кліща і віруса вивчені досить детально. Переносник може набувати вірус протягом 15 хв. на хворій рослині і такий же період необхідний для передачі віруса. Після линяння Aceria tulipae не втрачає інфекційності. Передаватися кліщем можуть представники Rhabdo та Potyviridae.

Представники двох основних груп грибів, що уражують корені рослин, виконують роль переносників вірусів рослин -- гриб Olpidium spp. серед Chytridiales, та Polymyxa graminis і Spongospora subterranea, що відносяться до Plasmodiophorales. На сьогодні розрізняють два шляхи передачі фітовірусів за допомогою грибів. В першому випадку вірусні частинки, що знаходяться в ґрунтовій воді, прикріплюються на поверхні зооспори гриба. Частинки прикріплюються по всій поверхні зооспори, хоча існує думка, що вірусні частинки, які знаходяться на поверхні джгутиків, втягуються в цитоплазму зооспори, а потім переносяться з протоплазмою в клітину кореня рослини. Інший шлях передачі відбувається в такий спосіб. Вірус акумулюється грибом, коли він (вірус) розвивається в рослинних клітинах, а не захоплюється з розчинів. Спори у стані спокою залишаються життєздатними і, можливо, зберігають віруси протягом декількох років, а передача вірусів кореням та бульбам здійснюється дводжгутиковими зооспорами.

На сьогодні відомі дві групи вірусів рослин, що можуть передаватися нематодами. Представники групи Tobravirus мають паличкоподібні частки та розповсюджуються нематодами родини Trichodoridae родів Tricodorus та Paratrichodorus. У взаємовідносинах переносників з різними вірусами були відмічені лише незначні відмінності. Механізм передачі, мабуть, передбачає зворотній зв'язок вірусних частинок зі специфічними поверхнями в шлунковому каналі нематоди. Частки вірусів, що переносяться Longidorus elongatus, зв'язуються з вистилкою стилетної капсули, тоді як віруси, що передаються видами Xiphinema, адсорбуються на стінці стравоходу. Після стадії линяння віруси не зберігаються в переноснику.

Розділ 4. Заходи боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі

Вибір та застосування різних заходів боротьби з вірусними хворобами залежить насамперед від виду хвороби і видів рослин, на які вона поширюється. Загальними для боротьби з вірусними хворобами рослин є такі заходи: 1) виведення і впровадження у виробництво стійких проти вірусів сортів рослин; 2) знищення комах та інших переносників вірусів; 3) ліквідація джерел поширення вірусів у природі (це передусім своєчасне лущення стерні і зяблева оранка, знищення бур'янів на полях, межах, узбіччях доріг, які є джерелом інфекції; дотримання оптимальних строків сівби і проведення противірусного прополювання насіннєвих посівів); 4) використання для сівби здорового безвірусного насінного матеріалу.

Останніми роками серед профілактичних заходів, які запобігають зараженню рослин вірусами, поширення набуває вакцинація рослин (переважно закритого ґрунту) ослабленими штамами вірусів. Інтенсивно проводяться також роботи з оздоровлення рослин методами термотерапії (з використанням спеціальних термокамер), щоб отримати безвірусні клони, хіміотерапії, культур верхівкових меристем тощо.

Основні засоби боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі полягають в наступному:

використання імунних сортів; регулювання термінів сівби і збирання;

прочищення насінних ділянок від хворих рослин;

боротьба з переносниками і бур'янами, прогрівання окулірувального матеріалу,

інші спеціальні заходи.

Висновок

Вірусні хвороби рослин, захворювання рослин, викликувані вірусами. Найпоширенішим симптомом вірусних хвороб є зміна забарвлення листків та інших зелених органів рослин. На ураженій тканині листка чергуються темно-зелені, світло-зелені або жовті плями.

Основний симптом зморшкуватої мозаїки - мозаїчне (нерівномірне) забарвлення листків, обумовлене порушеннями в пластидному апараті клітин асиміляційної паренхіми листків.

На поширеність вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі впливають кліматичні, біотичні та абіотичні фактори.

Загальними для боротьби з вірусними хворобами рослин є такі заходи: 1) виведення і впровадження у виробництво стійких проти вірусів сортів рослин; 2) знищення комах та інших переносників вірусів; 3) ліквідація джерел поширення вірусів у природі; 4) використання для сівби здорового безвірусного насінного матеріалу.

Список використаної літератури

1. Актуальные вопросы биологизации защиты растений / Под ред. М. С. Соколова, Е. П. Угрюмова. -- Пущино, 2000. -- 177 с.

2. Артемьева Н.Н. Методические указания по выявлению и учету вирусных болезней злаков. -- М.: Колос, 1971. -- 21 с.

3. Атабеков И.Г. Практикум по общей вирусологии. -- М.: Из-во Московского университета, 1981. -- 191 с.

4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. -- М.: Изд-во Московского университета, 1983. -- 248 с.

5. Білявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй Р.С. Основи загальної екології. -- К: Либідь, 1993. -- 303 с.

6. Биопрепараты в защите растений. Учебное пособие / М. В. Штерншис, Ф. С. Джалилов, И. В. Андреева, О. Г. Томилова. -- Мин-во сел. хоз-ва РФ. Ново-сиб. гос. аграр. ун-т, Новосибирск, 2000.-- 128 с.

7. Бойко А.Л. Влияние факторов внешней среды на вирусы, инфицируючие растения // Сельскохоз.биология. -- 1989. -- №5. -- С. 120-125.

8. Бойко А.Л. Екология вирусов растений. -- К.: Вища школа, 1990. -- 167 с.

9. Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений. -- М.: Агропромиздат, 1987.-278 с.

10. Борьба с вирусными болезнями растений. / Под ред. Х.Кеглер. М.: Агропромиздат. -- 1986. -- 326 с.

11. Будзанівська І.Г., Поліщук В.П., Тивончук Т.П., Бойко А.Л. Зв'язок між наявністю антигенів фітовірусів в грунті, структурою грунтів та екологічним станом зовнішнього середовища // Вісник аграрної науки. -- 1998. -- №9. -- С 61-63.

12. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. - М: Наука, 1986. -- 520 с.

13. Вирощування екологічно чистої продукції рослинництва. /Под ред. Дегодюка Е.Г. -- К.: Урожай, 1992. -- 318 с.

14. Віруси і вірусні хвороби бобових культур на Україні. / Московець СМ., Краев В.Г., Порембська Н.Б. та ін. -- К.: Наукова думка 1971.-- 136 с.

15. Вірусні та мікоплазмові хвороби польових культур. / Під ред. Ж.П.Шевченко. -- К.: Урожай, 1995. -- 304 с

16. Вірусні хвороби сільськогосподарських культур/ Московець С.Н., Бобирь А.Д., Глушак Л.Е. / Під ред. Бобиря А.Д. -- К.: Урожай, 1975. -- С.72-80.

17. Власов Ю. И., Рядко Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных культур. -- Л.: Колос,1973. -- 73с,

18. Власов Ю.И. Вирусные и микоплазменые болезни растений. -- М.: Колос, 1992. -- 207с.

19. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. -- М.: Колос, 1982. -- С. 150-156.

20. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений: Пер. с англ. -- М.: Мир, 1978. -- 430 с.

21. Гнутова Р.В. Серология и иммунохимия вирусов растений. -- М.: Наука, 1993. -- 300 с.

22. Груздева Л.П., Яекин А.А. Почвоведение с основами геоботаники. -- М.: Агропромиздат, 1991. -- 448 с.

23. Гулий В.В., Памужак Н.Г. Справочник по защите растений для фермеров. - Кишинев: Universitas, М.: Росагросервис, 1992. -- 464 с.

24. Гуральчук Ж.З. Еколого-физиологические аспекты действия цинка на растения // Регуляция минерального питания и продуктивность растений. -- К.: Наук, думка, 1991. -- С. 102-127.

25. Ижевский С. С, Гулий В. В. Словарь по биологической защите растений. -- М.: Россельхозиздат, 1986.-- 223 с.

26. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958

27. Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. - К.: Высшая школа, 1989. - 203 с.

28. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. - К.: Либідь, 2005. - 808 с.

29. Нобел П. Физиология растительной клетки. - Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. - 232 с.

30. Твердюков А. П., Никонов П. В., Ющенко Н. П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте. -- М.: Колос, 1993. -- 160 с.

31. Штерншис М. В. Повышение эффективности микробиологической борьбы с вредными насекомыми. -- Новосибирск, 1995. -- 194 с.

Страницы: 1, 2