Сезонні зміни в житті безхвостих, пов’язані з особливостями їх біології (жаби, ропухи)

к і інших земноводні, вона уникає солоних водойм, не може прожити більш доби у воді, солоність якої досягає 0,07%.

2.2 Представники родини Ропухи (Bufonіdae)

Ця родина поєднує 21 рід і 304 види. Основна маса видів належить до роду Bufo, представники якого поширені по всіх континентах, крім Австралії.

Зелена жаба (Bufo vіrіdіs) забарвлена зверху у світло-сіро-маслинові тони з великими темно-зеленими плямами, облямованими вузькою чорною облямівкою. Шкіра горбкувата, з боків голови два великих скупчення отрутних залоз - паротиди. Поширена в Європі, Північній Африці, на Кавказу, у Казахстану, у Середній Азії, Ірану, Туреччині, Афганістану, на схід йде до Алтаю, на заході Монголії, Західного Китаю. У Балтійського моря доходить на півночі до 59° с. ш., а на сході ареалу до 50° с. ш. Широко поширена в напівпустелях, степах і широколистяних лісах, йде до північної границі змішаних лісів. Далі інших земноводних проникає в пустелі, високо піднімається й у гори. У Гімалаях знайдена на висоті до 4500 м.

Максимальні розміри зеленої жаби - 140 мм. На Кавказу, у зоні оптимуму для цього виду, середня довжина - 75 мм. До півночі, півдневі, сходові, а можливо, і до заходу розміри тіла зелених жаб зменшуються.

Незважаючи на широке поширення, зелена жаба має якості, що характеризують її як південну тварину. Так, її м'язова тканина відрізняється значною теплотривкістю, і найкраще цей вид почуває себе при 33 °С.

Зелена жаба веде наземний спосіб життя, проводячи у водоймах лише період ікрометання. Займає найбільш сухі місця існування, недоступні іншим земноводним. Спеціальними спостереженнями встановлено, що 91% зелених жаб зустрічався в місцях, де вологість приґрунтового шару повітря дорівнює 51-90%. При більш високій вологості - від 91 до 100% - зустрічається лише 9% цих тварин. Пристосованість до існування в сухих місцях існування розвивається в земноводних у двох напрямках: вони мають меншу проникність шкіри для води і можуть утрачати велику кількість вологи без шкоди для організму. Проникність шкіри для води в зеленої жаби в 2 рази менше, ніж в гостромордої жаби, і в 3 рази менше, ніж у трав'яної. Зелені жаби переносять втрату води, рівну 50% маси їхнього тіла, тоді як трав'яні жаби гинуть уже при 15%. Проникнення води через шкіру регулюється консистенцією слизу, що покриває неї. При нестачі вологи в навколишнім середовищі шкіра земноводних покривається тонким сухим, блискучим плівчастим шаром, малопроникливим для води.

Зелена жаба веде нічний або сутінковий спосіб життя, вибираючи для цього самий вологий час доби. Тварини, що вийшли на полювання, часто "купаються" у водоймах або в росі, поповнюючи запаси води в тілі. Улітку жаба починає годуватися близько 20 години. До 23-24 год. її шлунок буває максимально наповнений. Восени вона виходить на полювання вже в 17 год. Іноді буває активна і вдень.

Усі корма зелена жаба добуває на суші. Лише 0,1% від загального числа харчових об'єктів приходиться на частку водних організмів. У Передкавказзі ведучу роль у харчуванні цього виду відіграють жуки, клопи, гусениці і мурахи. У Вірменії майже половина харчових об'єктів представлена жуками, велике значення мають личинки мух, щипавки, гусениці, клопи. У Дагестану 40% з числа всіх з'їдених тварин складають жуки, 22% - прямокрилі, 11% - клопи і 11% -мурахи. Літаючих комах зелена жаба поїдає дуже рідко. Це зв'язано з тим, що тварина, що полює, пересувається невеликими стрибками.

Через відносно короткі задні ноги з менш розвинутою мускулатурою жаба не в змозі робити сильних стрибків. У неї малорухомий язик, прикріплений до дна ротової порожнини, здатний лише небагато вивалюватися набік. Його рухи не можуть компенсувати малу рухливість тварини. Кут, утворений тілом і горизонтальною поверхнею, у жаб невеликий. Це також сприяє тому, що вони беруть поживу у "нижньому ярусі", із землі.

Єдиний засіб захисту цього повільно пересувається тварини - отрутні залози. Шкіра спинної сторони тіла жаб несе дві великі привушні отрутні залози - паротиди і безліч дрібних одиночних отрутних залоз. Отрутні залози жаб позбавлені апаратів, що дозволяють наносити поранення і уводити свої виділення безпосередньо в кров, отже, отрутні залози жаб пасивні. Дрібні одиночні отрутні залози мають відкриту вивідну протоку. Коли хижак, що переслідує жабу, вистачає неї, із усіх малих отрутних залоз рефлекторно виділяються речовини з різким специфічним запахом, надзвичайно гірким смаком, пекучим і блювотною дією. Нападаюча тварина виявляється змушеним кинути жертву. Доти поки жаба не схоплена, як би її ні переслідували, виділення з залоз не відбувається. Протоки привушних залоз закриті особливими пробками, що перешкоджають виділенню секрету назовні. Це виявляється можливим тільки при натисненні на залозу. Виділення привушних залоз, потрапивши в організм хижака, отруюють його. Їхнє захисне значення виявляється особливо велико в період сплячки, коли всі рефлекторні реакції різко знижуються і діяльність малих отрутних залоз зводиться до мінімуму. Привушні залози, виділяючи отруту при натисненні на них, діють незалежно від фізіологічного стану організму. Для людини отрутні виділення наших жаб не небезпечні.

У пустелях у зеленої жаби, видимо, добре виражена літня сплячка, що нерідко переходить у зимову. На зимівлю вона іде раніше багатьох земноводних, слідом за часничницями. Північніше й у горах активність її припиняється раніше. Зелені жаби починають іти на зимівлю, коли середньодобова температура повітря знижується до 7-8°С, і зникають цілком, коли вона знизиться до 3-4 °С. Зимують, там же, де ховаються вдень: у норах гризунів, ямах, під каменями, у щілинах стін, зариваються в пухку землю на глибину 10-12 см. Сплячку проводять поодинці, іноді по 3-4 особи разом.

У Вірменії одиночні виходи зелених жаб спостерігаються при середньодобовій температурі 3-9 °С; масова поява відбувається тільки з підвищенням її до 15-16 °С. В околицях Єревана це відбувається наприкінці березня - на початку квітня, вище в горах і на північних границях поширення виду - наприкінці квітня - у травні. Середня тривалість зимівлі - 185 доби; в околицях Єревана, на висоті 980 м,- 120-130 доби; в околицях Савани, на висоті 1940 м,- 175-180 доби.

Прокинувшись, зелені жаби приступають до розмноження. У цей час статевозрілі особи скоплюються у водоймах.

Відмітавши ікру, жаби залишають водойму. Відкладання ікри різними особинами відбувається неодночасно, і завдяки цьому ікрометання розтягується до липня, а іноді і до серпня. Кладка у виді шнура, у якому яйця розташовані двома рядами.

Ставкову ропуху довгий час називали як Rana esculenta. Останнім часом вважають, що R. esculenta у дійсності гібрид між R. rіdіbunda і R. lessonae. Імовірно, існують два двостатеві види R. lessonae і R. rіdіbunda і два види гібридного походження R. Esculenta і R. specіes. Ареали цих форм на значному протязі перекриваються. У чистому виді R. lessonae вірогідно відома в нас у Московській і Ленінградській областях.

Ставкову ропуху від озерної добре відрізняє високий внутрішній п'ятковий бугор, більш-менш стиснутий з боків. Звичайно вона яскраво-зелена зі світлою смугою уздовж спини і з великою або меншою кількістю чорних плям. Зустрічність подовжньої спинної смуги збільшується в напрямку на північ і на схід. На відміну від озерних жаб серед ставкових іноді потрапляються особи з темною скроневою плямою (9%). Знизу ставкова жаба білий або жовтуватий кольори з темними плямами або без них.

У самців ставкових ропух у шлюбний час на першому пальці передньої ноги темний бугор - шлюбні мозолі; у кутах рота зовнішні білі або жовтуваті резонатори. Навесні плавальні перетинки на задніх ногах у цих самців розростаються значно менше (на 35%), чим у бурих жаб, а в самок трохи більше (на 13%) замість 2-8% у бурих.

Ставкова ропуха значно уступає по розмірах озерної. Максимальна довжина її тіла - 100 мм. До півночі і сходу ареалу величина ставкової жаби зменшується.

Населяє Європу, за винятком Піренейського півострова, Південної Франції, Греції і Балканського півострова. У межах нашої країни її ареал має вигляд клина, що звужується до сходу і ледь перехідну Волгу в середньому її плині. Живе у водоймах головним чином широколистяних і змішаних лісів. У деяких місцях, наприклад у Біловезькій пущі, зустрічається по вологих лісах і удалині від води. У степах живе тільки по водоймах. У тайгу майже не проникає, населяючи в її південних районах тільки водойми відкритих ландшафтів. У гори піднімається до 1100 м.

Усюди в Західній Європі, включаючи Південну Англію і Південну Швецію, живе очеретяна жаба (В. caJamіta). За зовнішнім виглядом очеретяна жаба дуже схожа на монгольську. Найбільше часто вона зустрічається на піщаних дюнах і менш інших наших жаб чуттєва до солоності води і ґрунту.

В даний час чисельність очеретяної жаби катастрофічно знижується. Цей вид внесений у Міжнародну Червону книгу.

Широко поширена в на нашій території сіра, або звичайна, жаба (В. bufo) - сама велика з наших жаб (до 200 мм). Зверху вона бурого кольору, знизу - грязно-білого або жовтуватого.

Звичайна жаба в середній смузі не так численна, ніж бурі жаби. Вона менш помітна, ніж зелена жаба, що видає свою присутність дзвінкою шлюбною треллю самця. За способом життя звичайна жаба подібна з зеленої, але представляє вид, розповсюджений далі на північ. У зв'язку з цим при підвищенні температури її м'язи раніш втрачають збудливість, ніж мускулатура зеленої жаби. Вона пізніше зеленої жаби залягає в сплячку і менший термін буває неактивна.

Навесні сірі ропухи з'являються, коли температура ґрунту на глибині 20 см піднімається вище 6,7-7,3 °С. Навесні критична температура активності жаб складає 5-6°С, улітку - 11 - 12 °С. При більш низькій весняній температурі тварини знову втрачають активність на 2-3 тижні. Час розмноження їх короткий. Період, що передує ікрометанню, триває від 3-6 до 14 доби. Для розмноження приходять у водойму. Самці цих пар більш великі, ніж у цілому самці, що живуть на даній території. Звичайна жаба менш плідна, ніж зелена. Вона відкладає 1200-6840 ікринок. Процес ікрометання в цього виду не дуже тривалий, і жаби затримуються у водоймі всього 6-8 діб. Ікрометання в однієї особи триває від 6-10 до 24 год. Личинки залишають яйце на ранніх стадіях розвитку, коли є лише хвостова брунька і зачатки нерозгалуджених зовнішніх зябер, що зникають через 8 діб.

Розвиток пуголовків звичайної ропухи проходить трохи повільніше, ніж у зеленої (на 4-5 доби). Повільніше вони і ростуть. Статевозрілість настає на 3- 4-му році життя; у самців раніше, ніж у самок. Тривалість життя в неволі досягає 36 років.

Чорнорубцева, або малайська, ропуха (В. melanostіctus), що живе в Південно-Східній Азії - сама розповсюджена в цій місцевості серед земноводних. За розмірами і зовнішньому вигляду нагадує звичайну ропуху. Верхня сторона тулуба цієї тварини від світлого жовто-бурого кольору до чорно-бурого. Головні гребені і рогові шипи, що сидять на бородавках, чорні. Низ тіла світліший, одноколірний або ж з більш темними плямами. У період спарювання горло самця забарвлюється в красивий жовтий колір.

Ця жаба віддає перевагу обробленим місцевостям, узбіччям доріг, галявинам. У лісі зустрічається рідше. Удень ховається під каменями, пнями, і в норах. Виходить лише незадовго до заходу сонця і залишається до світанку. Живиться мурахами, термітами, а також жуками і наземними молюсками. Збирає корм із поверхні ґрунту. Розмножується протягом усього року, але найбільшої активності розмноження досягає в листопаді - грудні, на початку сезону мусонів.

У прибережної ропухи (В. vallіceps), індивідуальні ділянки начиваются на відстані в 45 м від центра активності.

На прикладі іосемської жаби (В. canorus), встановлено, що жаби можуть у певній мері підтримувати температуру тіла на певному рівні, гріючись на сонце, коли холодно, і занурюватися в прохолодну воду або під землю при високих температурах навколишнього середовища. Тварини поводяться так, що температура їхнього тіла по можливості наближалася до верхньої границі їх температурного діапазону. У половини виловлених жаб температура тіла була вище 24,5 °С, у далеко не всіх - вище 28,5 °С. Нижче 8 °С температура тіла не була відзначена. Різниця між температурою тіла жаби і температурою субстрату в середньому складає 3,2 °С. У 63% випадків температура тіла ропухи була вище або дорівнювала температурі ґрунту. У ще більшому ступені температура тіла ропухи перевищує температуру повітря.

Температура тіла при різній вологості в земноводних значно змінюється.

Найбільше поширена в Північно-Західній Африці ропуха В. maurіtanіcus. Самки мають інтенсивніше забарвлення ніж самці. З півночі на південь забарвлення жаб поступово змінюється, стаючи більш світлим. Цей вид може розмножуватися в солонуватій воді. Під час розмноження самці довше самок залишаються у водоймах. Влітку ропуха веде нічний або сутінковий спосіб життя.

Найвідоміша жаба з Південної і Центральної Америки - це ага (В. marіnus) довжиною 250 мм і більш. Зверху темно-бура або ясно-сіра з великими темними плямами. На більш світлій нижній стороні розкидані часті дрібні червонясто-бурі плями.

Від родинних видів ага відрізняється формою і положенням кісткових виступів на голові, особливо виступом, що має напівкруглу форму й облямовує верхнє віко, великою, добре помітною барабанною перетинкою і дуже великими привушними залозами.

У місцях свого поширення цей вид досить численний. Живе на сухих ґрунтах., але часом шукає вологих місць, особливо перед линянням. На відміну від всіх інших земноводних зустрічається більш-менш постійно в солонуватих водах по узбережжю і на островах. Імовірно, це тому, що ага має найбільш ороговілу шкіру і відповідно найбільше розвиті легені серед усіх земноводних. Ага веде нічний спосіб життя, легко пересувається за допомогою стрибків. У неволі охоче поїдає різних безхребетних, не відкидає жаб і мишей. Одна жаба великого розміру з'їла протягом зими трьох великих саламандр. Розмноження починається в червні і триває до жовтня. У шлюбний період самці голосно кричать, іноді навіть удень. Личинки аги в ранньому віці чорного кольору і непропорційно малі в порівнянні з дорослими. Навіть закінчивши перетворення, молода тварина має довжину всего 10 мм і помітно відрізняється за забарвленням від дорослих. Отрута цієї жаби сильнодіюча.

Серед представників родини справжніх ропух є види, що різко відрізняються за своїм виглядом і способом життя від інших жаб. Так, лазаюча нічна ропуха (Nectophryne afra), як і більшість інших видів цього роду, має на пальцях диски для прилипания, що дозволяють їй легко пересуватися по листках дерев і навіть по вертикальних скляних поверхнях, крім того, вона чудовий стрибун.

N. tornіerі живе в лісах Танзанії на висоті від 450 до 1000 м і веде нічний спосіб життя. Самки досягають довжини 32 мм, самці - 24 мм. Це яйцеживонароджуючий вид, ембріони якого розвиваються в організмі самки за рахунок поживних речовин яйця. Протягом року буває 3 статевих цикли, тривалість кожного з них варіює від 90 до 150 доби, причому період вагітності дорівнює 2 місяцям. Кількість ембріонів, одночасно виношуваних самкою, буває від 9 до 60, але не більш 90 ембріонів на рік.

Водяна ропуха (Pseudobufo subasper) досягає 150 мм довжини, зовні дуже нагадує звичайних ропух, але в неї могутні плавальні перетинки між пальцями задніх лап.

Дуже цікава живородна жаба (Nectophrynoіdes occіdentalіs), довжиною 20-30 мм. Її біологія була уперше вивчена в 1942 р. у Гвінеї на хребті Монт Німба (Африка). Вона живе по гірських лугах на висоті 900-1600 м. Жаба вибирає місця, де під ґрунтом є породи, що мають тріщини, що дають тварині сховатися. Температура повітря в місцях існування цієї жаби не опускається нижче 12 °С. Однак при цій температурі жаби вже малоактивні і перестають харчуватися. Тільки при 20оС живородна жаба інтенсивно харчується. Улюблена її їжа - мурахи і павуки. Дуже рідко поїдає молюсків і хробаків. Період посухи з грудня по лютий тварина неактивна і проводить життя забравшись у тріщини скель або зарившись в ґрунт. Першими залишають схованки дорослі самки, що починають вести активний спосіб життя з кінця лютого. Потім протягом березня - квітня з'являються статевонезрілі особи і нарешті самці.

Яйця розвиваються в нижньому відділі яйцепроводів, що розширюється. Стінки яйцепроводу виділяють інтенсивно слиз, багатий білком, за рахунок якого відбувається розвиток зародків. Вагітність - 9 місяців.

Кожна самка несе від 1 до 22 зародків, частіше їх буває 4-12. Розвиток зародків відбувається за рахунок жовтка, що запасається у великих яйцях. У дихання ембріонів бере участь їх хвіст, багатий кровоносними судинами. Масове народження приходиться на початок червня, але продовжується до кінця місяця, а якщо період дощів затягується, те і до початку липня. У липні і серпні спостерігається максимальна активність жаб. Наприкінці серпня частина дорослих самок зникає. Їх зникненню передує спарювання, що починається в серпні і досягає максимуміу у вересні-жовтні. Спарювання відбувається вдень, може продовжуватися і вночі. Воно триває від декількох годин до цілого дня. Самці тримаються при цьому нерухомо, а самки переступають з лапи на лапу. Запліднені самки відразу ж ховаються в схованки, де і проводять весь період посухи. До кінця періоду дощів, у вересні -жовтні, а в деякі роки й до листопаду, досягають зрілості тримісячні самки. Запліднюючись, вони також ховаються в схованки. Довше усіх залишаються активними ті, які не досягли зрілості самки і самці. Статево незрілі самки запліднюються в наступний сезон. Самки, як правило, розмножуються два рази в житті і залишають потомство в цілому з 18-20 особин.

Живородні жаби складають значну частину тваринного населення високогірних лугів. У травні на висоті від 1400-1650 м вище рівня моря їх чисельність досягає 150-160 особин на 100 м2. У серпні і вересні щільність їх збільшується до 400 екземплярів на 100 м2, причому молодих у цей час удвічі більше, ніж старих.

РОЗДІЛ 3. СЕЗОННІ ЗМІНИ В ПОВЕДІНЦІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

Сезонна і добова циклічність у житті земноводних - це екологічне пристосування, що компенсує їх морфофізіологічна недосконалість як наземних мешканців.

Земноводні впадають у сплячку по всьому ареалу за винятком тропіків, що охоплюють лише незначну частину суші. У зоні тропічних пустель і саван високі температури панують протягом усього року, а опади випадають нерівномірно. Короткочасні періоди рясних дощів змінюються тривалими посушливими періодами. У цих зонах циклічність у житті земноводних виражена різко.

Найбільше широко розповсюджений спосіб переживання несприятливих умов тваринами - сплячка.

Ті види, які живуть в пустелях і напівпустелях земноводні на період посухи впадають у сплячку, що може тривати до 10 місяців.

Для підтримки енергетичного балансу в тканинах земноводних утворяться запаси жиру, головним чином у жирових тілах. У період сплячки потреба в кисні може складати лише 20% від норми. Використовуючи додаткові джерела внутрішньої енергії, окремі амфібії можуть залишатися в стані сплячки більш двох років навіть при середній температурі тіла 15 °С. У деяких видів, наприклад у свистуна Lepіdobatrachus lіanensіs, що живе в Аргентині і Каліфорнії, виявлене утворення кокона, що знижує утрату води тілом на 50-70%. Кокон формується з чешуєподібних епідермальних клітин.

У тій області тропічних пустель, де дощі неперіодичні, неперіодична і сплячка.

Починаючи із субтропічних лісів і далі в напрямку до полюсів, де коливання температури часом року досягають значної величини, земноводні впадають у зимову сплячку. Отже, тут головний фактор, що визначає сезонну активність, - температура, а не вологість.

Північному і гірські по походженню види відрізняються меншою чутливістю до температури, чим південні і рівнинні. Однак сплячка в них триває довше, ніж у південних і рівнинних. Водні форми, як правило, більш теплолюбові і відрізняються більш тривалими термінами сплячки.

В міру зниження температури навколишнього середовища активність озерних жаб знижується і вони ідуть у зимову сплячку. У південній частині Вірменії сплячка починається при середній температурі повітря 11,5 0С і середній температурі води 8 °С. Зимують озерні жаби на дні водойм, мігруючи восени або в більш глибокі з них, або до джерел. При осінніх переміщеннях на місця зимівель вони можуть проходити значні відстані. Зимуючі жаби часто скоплюються під нависаючими берегами або ховаються в підвідній рослинності. У різних кліматичних зонах ідуть на зимівлю неодночасно. У горах сплячка починається раніш, ніж на рівнині. Так, у Південній Вірменії тварини ідуть на зимівлю в другій половині жовтня, а в околицях Махачкали затримуються до середини листопаду. Також раніш впадають у сплячку і популяції, що живуть північніше. Під Курськом озерні жаби перестають зустрічатися на суші у вересні - жовтні. У Туркменії різке скорочення їхньої активності помічається до кінця листопаду. Однак тут про справжню сплячку говорити важко. Частина тварин залишається активними. У незамерзаючому джерелі в Багірі активні жаби не були рідкістю навіть при негативній температурі повітря (-4 °С) протягом усього року. Більшість впадає в неглибокий сон; вони хоча і мляві, але не позбавлені здібності плавати і стрибати. Потривожені тварини без особливої праці переміщаються і вкриваються в іншому місці. Біля артезіанських колодязів і джерел озерні жаби не впадають у сплячку й і в Південній Вірменії.

По-різному і час виходу озерних жаб із зимівлі. У Туркменії це кінець лютого - початок березня. Також на початку березня просипаються вони під Одесою й в околицях Махачкали, а в другій половині березня - під Єреваном. У цей час середня температура повітря близько 10 °С. Під Курськом цей вид з'являється в квітні, під Москвою - у травні. На терміни пробудження жаб значно впливає висота над рівнем моря. Так, у Боржомо-Бакуріанскому районі, на висоті 1143 м над рівнем моря, вони просипаються в перші числа травня, а на висоті 1655 м над рівнем моря - у перших числах червня. Молоді ідуть на зимівлю пізніше. Під Єреваном вони затримуються до кінця листопаду, тоді як основна маса дорослих впадає в сплячку до першої половини листопаду. Навесні вони просипаються від зимового сну трохи раніш дорослих. У цілому тривалість зимівлі в низинних районах Кавказу дорівнює 60-90 добі, у Туркменії - 90- 95, під Києвом - 150 - 180, під Москвою - 210-230.

Від часу першої появи жаб до початку ікрометання проходить від одного тижня до місяця. У південних популяцій цей інтервал, очевидно, менше, ніж у північних. У період розмноження самці тримаються на поверхні води, утворити великі скупчення.

Трав'яні жаби перестають бути активними з настанням регулярних заморозків, коли середня добова температура повітря стає нижче 6 °С, а температура води перевищує температуру повітря і коливається в межах від 6 до 10 °С. Молоді ідуть на зимівлю на один-два тижні пізніше дорослих. Вони зустрічаються ще й у середині листопаду при денній температурі 0 °С. Різна поведінка дорослих і цьогорічок пояснюється різною стійкістю їх до низьких температур. У той час як дорослі не переносять переохолодження тіла нижче мінус 0,4-0,8 °С, цьогорічки виявляються стійкими до охолодження до мінус 1 -1,1 °С, а може і нижче. Серед наших земноводних трав'яні жаби відрізняються нетривалим терміном зимової спячки. У середньому вона триває 175 доби. Менше сплять тільки звичайні тритони і жерлянки. Термін зимової спячки залежить від відношення тварини до температури. Температура тіла в трав'яних жаб у природі коливається від 6,0 до 24,5 °С, в гостромордих - від 10,5 до 27,5оС.

Трав'яна жаба спить узимку менше гостромордої, напевно, тому, що вона живе в інтервалі більш низьких температур і може переносити більш широкий діапазон її коливань.

Тривалість спячки змінюється в залежності від географічного положення місцевості.

Характер добової активності у видів, що живуть у різних біотопах, різний. Наземні види, у зв'язку з тим, що головним обмежуючим фактором для них служить вологість, активні вночі. Наслідком цього виявляється відносно короткий активний період і різко виражений добовий цикл. Навпроти, у видів, постійно зв'язаних з водоймами, вологість перестає відігравати обмежуючу роль, циклічність виражена слабкіше. Активність у цих видів може бути або цілодобової, або денний, і основним обмежуючим фактором виявляється низька температура. Час активності в них, як правило, значно довша, ніж у наземних форм.

Вночі в середній смузі поза періодом розмноження лише окремі особи ставкової жаби зрідка з'являються на поверхні води. Більшість цих тварин знаходиться на дні водойми, де температурні умови в цей час найбільш сприятливі. Вони спливають на поверхню до 8 год. ранку і зникають до 22 год. Найбільше число особин активно між 12 і 16 год. - у самий теплий час доби. У цього годинник, як показали спостереження, жаби велику частину часу годуються. У 6-8 год. маса вмісту шлунка не перевищує 1,1% маси тіла; максимум приходиться на 12-16 год., коли вміст шлунка складає 14% маси тіла. Починаючи з 20 год. маса з'їденої їжі різко падає і до 22 год. не перевищує 2% маси тіла. Активність ставкової жаби, що постійно знаходиться в умовах оптимальної

Добовий ритм сьоголіток, як показали спостереження за різними видами жаб, не збігаєтеся з циклом активності старших за віком свого виду. Уночі, коли активні дорослі, молодь ховається в укриттях, годуються вони під час спаду активності старших, удень. У такий спосіб вони уникають конкуренції за їжу з дорослими і небезпеки бути ними з'їденими. Здатність сьоголіток бути активними в несприятливий період доби можливо визначається тим, що вони можуть у самий жаркий час доби споживати воду з ґрунту спеціалізованими ділянками шкіри тазової області.

Характер добового циклу активності виду може змінюватися в залежності від погоди, часу року й у різних частинах ареалу тварини.

У будь-який час доби загальне число озерних жаб, що плавають на поверхні води і стрибають у заростях прибережної рослинності по берегах стариці, залишається приблизно однаковим. Однак двічі в добу вони роблять переміщення на сушу і назад. На березі їх багато з 21 до 7 год. і з 11 до 17 год. Якнайбільше число жаб на суші спостерігається о першій годині попівночі й о першій годині дня. Кількість жаб у воді зменшується відповідно тому, як воно зростає на суші. Під час перебування жаб на березі шлунки їх наповнені максимально. Прибережні зарості виявляються для них головним місцем полювання. У воді тварини спокійно лежать на поверхні або ліниво пересуваються. У цей час відбувається переварювання їжі і спустошення шлунка. Водойма - це місце відпочинку з найбільш сприятливими умовами температури і вологості, що дає в той же час і надійне укриття від ворогів. З'являючись на суші і вночі і вдень, озерні жаби виявляються тваринами з цілодобовою активністю. Під час денної активності жаби увесь час ненадовго ідуть у водойму поповнити запас вологи в тілі, завдяки цьому вдень якась кількість жаб зустрічається не тільки на суші, але й у воді. Уночі ж у годинник найбільшої активності усі жаби на суші і не йдуть у водойму, тому що при більш низьких температурах вони не піддаються небезпеки висихання.

Добовий ритм поведінки озерних жаб не однаковий у різних частинах їхнього ареалу. Так, у Туркменії влітку на берегах водойми озерні жаби зустрічаються найчастіше в ранніх ранкових годинник, по вечорах і вночі. У жарка денна годинник основна маса тварин знаходиться у воді. Перестають полювати і ті, котрі знаходяться на суші, залишаючись у тіні і на зволожених ділянках серед прибережної рослинності. Шлунки в більшості особин у цей час не містять їжі. На початку березня, коли по ранках ще свіжо, жаби вилазять на берег звичайно не раніш 9 год. і вже до 10 год. число особин, що гріються на сонце, помітно зростає. Від 10 до 16 год. тварини інтенсивно годуються, і них у цей час разу в два-три більше на сухіше, ніж у водоймі. До вечора, навпаки, число жаб більше у воді, чим на березі. Однак уже в другій половині березня ночі бувають теплими і жаби стають активними протягом усієї доби.

Отже, характер добової активності зміняється і по сезонах. По сезонах зміняються й інтенсивність харчування. Так, у дельті Волги статевонезрілі озерні жаби в квітні мало годуються, і їхні шлунки дуже незначно наповнені. Поступово вони починають годуватися все частіше й частіше, і до початку серпня інтенсивність харчування безупинно росте, а потім різко йде на збиток. Та ж картина спостерігається й у самців. Вони відрізняються від молоді лише тим, що до кінця травня активність, зв'язана з годівлею, у них зростає дуже незначно. У цей час діяльність, зв'язаний із процесами розмноження, переважає в самців над всіма іншими. Якщо вони і не дотримують повною мірою так називаної шлюбної посади, то харчуються значно менше, ніж іншим часом року. Своєрідна активність самок. Навесні вони починають годуватися пізніше молодих і самців, але найбільший ступінь наповнення шлунків у них відзначена в другій половині травня. З цього часу активність їх починає знижуватися і до кінця серпня мало відрізняється від активності самців.

Висновки

Річні цикли в земноводних найбільше чітко виражені в районах з різко вираженою зміною умов життя: у помірних широтах, у горах, пустелях і напівпустелях. В вологих тропічних лісах біологічна сезонність згладжена. Несприятливий період року (зиму або період посухи) земноводні проводять у заціпенінні, тривалість якого визначається тривалістю періоду.

У наших широтах при зниженні середньодобової температури до 8-12° С и при нічних температурах у 3-5° С земноводні переміщаються до місць зимівель, а при подальшому зниженні температури у вересні - початку жовтня ховаються в зимових притулках.

Наші зелені (озерної і ставкова) жаби зимують у водоймах (ріки, струмки, озера, торф'яні кар'єри і т.п.), збираючись групами в більш глибоких непромерзаючих ділянках (під каменями, у заростях водоростей або зариваючись в мул).

У період зимівлі (або під час посухи) у тварин різко знижується рівень метаболізму, у 2-3 рази скорочується поглинання кисню. При зниженні температури тіла нижче -0,5-1° С земноводні звичайно гинуть. Варто підкреслити, що у всіх видів наших земноводних формування статевих продуктів (ікра, сперматозоїди) йде в період зимівлі.

ЛІТЕРАТУРА

1. Акимушкин И.И. Мир животных (птицы, рыбы, земноводные). -- М.: Мысль, 1989.

2. Акимушкин И.И. Мир животных. - М.: Мол. гвардия,1974.

3. Акимушкин И.И. Мир животных. Рассказы о змеях, лягушках, рыбах. -- М.: Молодая гвардия, 1974.

4. Акимушкин. Мир животных: птицы, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. - 2-е изд., испр. и допол. - М.: Мысль, 1989. - 462 с. (Библ. сер.).

5. Балыцев Е.Г., Благосклонов К.Н. Зоология. - М.: Высш. шк., 1977. - 223 с.

6. Банников А.Г. Мир животных и его охрана. - М.: Педагогика, 1978. - 125 с.

7. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. -- М.: Учпедиздат, 1956.

8. Блинников В. И. Зоология с основами экологии. - М.: Просвещение 1990. - 224 с.

9. Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Серебряков В.В. Зоологія. - К.: Генеза, 1996.

10. Даревский И.С., Орлов Н.Л. Редкие исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся. -- М.: Высшая школа, 1988.

11. Дроздов Н.Н., Манеев А.К. В мире животных. - М.: Агропромиздат, 1987 221 с.

12. Жизнь животных. Т.5. - 1985. /Под ред. А.Г.Банникова - М.: Просвещение, 1987.

13. Зверев И.Д. Книга для чтения по зоологии. -- М.: Просвещение, 1971.

14. Книга для читання по зоології.: Посібник для вчителів. - К., 1985.

15. Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - Суми: Університетська книга, 2003. - 591 с.

16. Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - К.: Вища шк., 1988. - 295 с

17. Наумов Н.П., Картпашев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. - М.: Высш. шк., 1979. - Ч. 1-2.

18. Наумов СП. Зоология позвоночных. - М.: Просвещение, 1973. -421с.

19. Самарський С.Л.. Зоологія хребетних. - К.: Вища школа, 1976.

Страницы: 1, 2