Рослинність евтрофних боліт

b>3.3.2 Угруповання Typha angustifolia

Угруповання Typha angustifolia поширені на залитих водою болотах стариць, розмитих знижень других терас, вигорілих та вироблених кар'єрів. Поселяється рогіз як на мінеральних ґрунтах і вологих або затоплених пісках прируслової зони заплав, так і на торфових покладах різної потужності.

Місцезростання Typha angustifolia заливаються талими і повеневими водами, рівень стояння яких протягом вегетації коливається від 0 до 1,75 м. У заплаві р. Дніпра, на околицях Кончі-Озерної, біля дамби, де вода постійно підпружується. рогіз росте при товщі води до 2,0 м. Частіше рогіз займає ділянки з товщею води до 20 см, а в літній період зі стоянням води навіть нижче поверхні ґрунту.

За даними літератури, Typha angustifolia досить стійкий до кислотності ґрунтового розчину. При цьому підвищення його стійкості до засолення ґрунту спостерігається при просуванні з півночі на південь. Ми неодноразово відзначали, що на Поліссі ценози Typha angustifolia ростуть на ґрунтах з кислою реакцією ґрунтового розчину, а в лісостепових районах - на засолених, насамперед з карбонатним засоленням та лужною реакцією. За оптимальних умов Typha angustifolia досягає 2,0-2,5 м заввишки, має значну продуктивність. За даними Д.В. Дубини зі співавт. (1993), на водосховищах у Поліссі його продуктивність становить 2,6-3,4 кг/м2, у лісостепових районах - 2,1-5,2, а в степовій зоні (в пониззі Дніпра) - 2,8-5,8 кг/м2.

Typha angustifolia - це типовий водний геофіт, добре закріплений у ґрунті, з повзучим кореневищем. Він утворює корені двох типів: товсті, занурені в мул, які вбирають з нього поживні речовини, і тонкі, спрямовані вгору, розташовані здебільшого у водному середовищі, котрі вбирають з води поживні речовини, воду і кисень, а також допомагають швидкому розселенню рослини. Екологія рослини дуже неоднорідна: на обводнених ділянках з його участю виникають високопродуктивні, ценотично малоструктуровані та флористично бідні ценози, що пов'язано з їх одноманітним екологічним та матеріально-енергетичним середовищем. Навпаки, в умовах помірного зволоження структура чітко виявляється у почленуванні травостою на 2-3 яруси, флористичний склад їх збагачується за рахунок інвазії лучно-болотних видів зі злаків та різнотрав'я. Якість травостою поліпшується, а продуктивність ценозів знижується. Слід відзначити, що рогіз не витримує тривалого осушення, тому на меліорованих болотах та при зниженні рівня ґрунтових вод він поступово втрачає ценотичні позиції в травостої і практично на 3-4-й рік повністю зникає зі складу фітоценозу.

Вузьколисторогозові угруповання монодомінантні. Вони складаються майже повністю з Typha angustifolia із загальним покриттям 70-90%, мають спрощену структуру з добре виявленим одним ярусом, утвореним основним едифікатором. Разом з тим рогозові болотні угруповання бідні за флористичним складом і одноманітні за структурою і фізіономічністю трав'яно-мохового покриву.

У чистих заростях рогозу внаслідок щільності стеблостояння, затоплення та засоленості ґрунту росте обмежена кількість видів, чим пояснюється низька флористична насиченість. У їх складі чимало водно-болотних видів, зокрема, Sagittaria sagittifolia, Sium latifolium, Typha latifo-lia, Salvinia natans, Ranunculus lingua, Oenanthe aquatica, Nymphaea alba, Nuphar luteum, Phragmites australis.

Рогозові угруповання досить різноманітні ценотично. Вони представлені кількома типовими групами асоціацій - рогозово-очеретяною, рогозово-куговою, рогозово-лепешняковою, рогозово-осоковою. Однією з найпоширеніших є рогозова та її монодомінантна асоціація Typhetum (angustifoliae). Едифікатор - Typha angustifoiia з проективним покриттям до 95%. Завдяки високому та щільному стеблестоянню в угрупованні росте дуже мало видів; із сталістю 80-100% зустрічаються Phragmites australis, Typha latifolia, Scirpus lacustris, Carex acutiformis; 60-80% - Carex rostrata, Glyceria fluitans, Calamagrostis neglecta, Thelypteris palustris, Galium palus-tre, Menyanthes trifoliata. Зі сталістю менше 60% ростуть звичайно Carex elata та С. appropinquata, Iris pseudacorus, Lysimachia vulgaris, Nymphaea alba, Sparganium, Ranunculus flammula та інші менш поширені види.

3.3.3 Рогозово-очеретяні угруповання

Рогозово-очеретяні угруповання найчастіше трапляються по водоймах і найбільш знижених долинних і староруслових болотах, уздовж заторфованих русел річок, у верхів'ях заторфованих річок з рівнем стояння води до 1,0 м і більше та щільному стеблостоянні високотравних видів. Як результат обводненості місцезростання, в травостої слабо виявлена його вертикальна почленованість та флористична насиченість судинних видів. Характерними представниками цих угруповань є: Potamogeton crispus, P. lucens, P. natans, Polygonum amphibium, Nuphar luteum, Nymphaea alba, Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Schoenoplectus lacustris,

Lemna trisulca, Oenanthe aquatica тощо, які займають відкриті водойми, поступово заторфовуючи їх ложе внаслідок утворення торфових покладів. Асоціативність цих співдомінантів забезпечує високу щільність стеблостояння, однак тут відзначаються висока продуктивність травостою, низька флористична насиченість ценозів, бідний видовий склад асоціацій, слабка структурна почленованість угруповань.

Звичайно очеретово-вузьколисторогозові угруповання на досліджених нами болотах є найпоширенішими. На рогіз у травостої припадає 45-75% загального проективного покриття, на Phragmites australis - 25-55%. Ці два види утворюють бідомінантні угруповання з одно - або двох'ярусною почленованістю. Крім того, тут часто трапляються з високою сталістю й інші види, які були відмічені для попередньої асоціації.

Вузьколисторогозово-озернокугові угруповання трапляються на прибережних дуже залитих водою ділянках боліт або на заростаючих обмілинах водосховищ. їх особливістю є домінування двох видів - едифікатора Typha angustifolia з проективним покриттям 60-80% та співедифікатора Schoenoplectus lacustris з проективним покриттям 20-40%. Видова насиченість фітоценозів становить 10-20 видів водно-болотної екології. Решта видів така ж, як у першій асоціації, але з деякою процентною відмінністю.

Рогозово-лепешнякові угруповання властиві менш обводненим болотним екосистемам, де висота стояння води становить 20-40 см, рідше 60 см. За таких умов у травостої зростає флористична насиченість і структурна почленованість, надземна і підземна ярусність. Ценотичні властивості пов'язані зі ступенем зволоження: чим вищий рівень стояння води, тим більша участь рогозу (35-70%) і, навпаки, в умовах спаду води зростає щільність заселення екотопу Glyceria maxima (до 65%). Постійними супутниками цих угруповань є: Glyceria fluitans, Naumburgia thytsinora, Sagittaria sagittifolia, Lythrum salicaria, Hottonia palustris, Ranunculus lingua, Euphorbia palustris, Stachys palustris тощо.

Рогозово-осокові угруповання досить поширена в умовах перемінного зволоження або періодичного затоплення у весняний період. За умов застійного зволоження по копанках, виїмках торфу, по пересихаючих канавах зростають угруповання рогозу (30-50%) зі співдомінуванням осок (20-40%), зокрема Carex elata, C. riparia, C. appropinquata, C. rostrata, C. acutiformis. Ці осоки створюють другий ярус висотою до 80 см та проективним покриттям 40-60%. За домінуванням серед осок окремих видів виникають рогозово-високоосокова, рогозово-зближеноосокова, рогозово-гостровидноосокова, рогозово-побережноосокова асоціації з виявленням флористичних та ценотичних особливостей.

Вузьколисторогозово-побережноосокові угруповання властиві для прируслових і притерасних знижень з періодичною проточністю води, що відіграє важливе значення для їх оптимізації. Відмінністю цього таксона є чітке почленування травостою на яруси; співдомінантна участь Typha аngustifolis тa Carex riparia; антропогенний прес, що зумовлює появу стадій і фаз сукцесійних змін рослинності болотних екостистем.

На болотах з перемінним зволоженням часто зустрічаються рогозово-мітлицеві угруповання. Особливістю цих боліт є пересихання екотопу в літній період, розрідженіть травостою рогозу до 25-40%, суцільний розвиток Agrostis stolonifera та поява видів лучно-болотної екології.

Місцями на болотах-блюдцях до Typha angustifolia та Agrostis stolonifera додаються гіпнові мохи, які утворюють рогозово-осоково-гіпнові та рогозово-мітлицево-гіпнові угруповання. Постійні компоненти цих угруповань - Alisma plantago-aquatica, Polygonum amphibia, Ranunculus repens, Oenanthae aquatica. Galium palustre, Glyceria fluitans, Acorus calamus, Carex vesicaria, C. acuta, Equisetum palustre, Juncus gerardii.

Як і решта високотравних видів, Giyceria maxima на торфових болотах і заболочених землях формує угруповання по окраїнах водойм, а також по зниженнях у центральній та притерасній заплавах малих і середніх річок. Його особливістю є пристосування до тривалого затоплення талими та проточними водами, де товща водного шару досягає 1,0-1,5 м. В умовах високого обводнення і достатньої кількості тепла, а також зольного живлення, Glyceria maxima знаходить оптимальні умови для свого розвитку і досягає максимума висоти і продуктивності травостою.

Серед лепешняків виділяємо два типи угруповань: перші розвиваються на мінеральних, торф'янистих ґрунтах і заболочених землях, а другі сформувалися на торфовищах різної потужності торфу. Перші з них являють лучно-болотні або лучні, а другі - болотні фітоценози, що мають відмінний ботанічний склад та продуктивність угруповань.

Характерною ознакою великолепешнякових угруповань є домінування в травостої основного едифікатора - Glyceria maxima. Його участь залежить від екології місцезростання: на обводнених ділянках він створює суцільні зарості висотою 1,0-2,0 м з проективним покриттям 70-90%. Навпаки, із зменшенням обводнення і зниженням рівня ґрунтових вод до 5-10 см або до 0 в рослинному покриві зростає участь середньорослих, менше низькорослих видів осок, злаків і болотного різнотрав'я.

У результаті змінюється структура, флористична насиченість і продуктивність рослинних угруповань. Так, у структурі рослинних угруповань виникають 2-3-ярусні угруповання. У флористичному складі збільшується кількість злаків і болотного різнотрав'я, у зв'язку з чим поліпшується кормова цінність великолепешнякових угруповань.

Зарості Acorus calamus досить часто зустрічаються навколо ставків, по долинах малих річок, по зниженнях центральної та притерасної заплав. Вони створюють монодомінантні угруповання висотою до 1,0-1,2 м. Зростаючи густими заростями, вони обмежують поширення інших видів рослин. Тому їх угруповання флористично бідні і одноманітні, досить прості за структурою.

Зарості Acorus calamus одно-двоярусні: перший ярус висотою до 1,2 м утворює Acorus calamus з покриттям 50-80%, Glyceria maxima (5-15%), Phragmites australis (1-10%), Calamagrostis negiecta (1-5%), Scnoenopiectus lacustris (1%), Typha angustifolia (1%). Місцями за сприятливих умов, особливо надмірного зволоження або затоплення, Glyceria maxima сильно розростається і досягає ролі співдомінанта, утворюючи кондомінантні лепешняково-лепехові угруповання.

Другий ярус більш-менш чітко виявлений в угрупованнях, які сформувалися на помітно зволожених або періодично підсихаючих ділянках. За цих умов рясно розвиваються Carex vesicaria, C. acuta, рідше Poa palustris та Agrostis stolonifera, які досягають 20-40% проективного покриття і відіграють роль співедифікаторів рослинних угруповань, утворюючи осоково-лепехові, мітлицево-пепехові і тонконогово-лепехові ценози. їх постійними супутниками тут є: Galium palustre, Lycopus europaeus, Menyanthes trifoliata, Alisma plantago-aquatica, Veronica beccabunga, Eleocharis palustris, Myosotis palustris, Coronaria flos-cuculi, Ranunculus flammula, Inula britannica, Gratiola officinalis, Thelypteris palustris та інші менш поширені види, але їх загальне проективне покриття не перевищує 20%.

Угруповання Equisetum fluviatile мало поширені, часто трапляються тільки на долинних і староруслових, рідше улоговинних болотах. Вони займають зниження, де застоюється вода, інколи вона стоїть шаром 20-40 см майже ціле літо. Звичайно вона опускається до рівня поверхні болота. Зарості Equisetum fluviatile ростуть на торф'янисто- і торф'яно-глейових, а частіше на торфових грунтах потужністю до 3,0 м.

Ценотично це майже виключно однодомінантні угруповання з низькою флористичною насиченістю. Equisetum fluviatile за оптимальних умов водного та зольного режиму утворює одноярусні зарості висотою до 1,2 м заввишки та зімкнуїіиію іравистою 60-» 0%. У невеликій кількості до нього домішуються Phragmites australis, Equisetum palustre, Sparganium erectum, Schoenoplectus lacustris.

Третій ярус формують гіпнові мохи. Основними домінантами виступають: Drepanocladus aduncus, D. vernicosus, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Mnium medium, Cratoneurum filicinum, Tomenthypu nitens, але найчастіше домінантами виступають перші чотири види з проективним покриттям 40-70%.

Утворювані Sparganium erectum угруповання мають локальне поширення на лісостепових, а ще рідше на поліських болотах. Вони приурочені до найбільших понижень у заплавах річок, по долинних і староруслових болотах, рідко трапляються на улоговинних болотах других борових терас. їх особливістю є обводненість поверхні боліт. Вода стоїть шаром 20-40, інколи до 60 см. У зв'язку з цим зарості їжачої голівки часто заселяють дуже обводнені окраїни боліт, окраїни водойм, канави меліоративної мережі, копанки тощо, де вода стоїть шаром до 20 см навіть у найжаркіший період. За оптимальних умов зволоження і багатого мінерального живлення Sparganium erectum створює суцільні зарості висотою до 1,5 м з проективним покриттям до 90%. Тільки невелика участь інших видів доповнює цей ярус, частіше це Phragmites austraiis, Schoenoplectus lacustris та Typha angustifolia. Мало виявлений другий ярус. Часто він утворюється в результаті підсихання боліт та на болотах, які досягли високої евтрофності. Ці зарості ускладнюються з утворенням другого, а місцями навіть третього ярусу, особливістю якого є мала флористична насиченість. Другий ярус звичайно створюють: Oenanthe aquatica, Butomus umbellatus, Eleocharis paiustris, Alisma piantago-aquati-ca Glyceria fluitans, Veronica beccabunga, Poiygonum amphibium тощо.

На болотах, які періодично підсихають або тривалий час мають низький рівень стояння вод, трапляються угруповання Sparganium erectum зі співдомінуванням Carex rostrata (20-35%) та Oenanthe aquatica (20-30%). В цих угрупованнях, крім уже згаданих видів, досить рясно ростуть такі, як Mentha aquatica, Carex riparia, Naumburgia thyrsiflora, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Hottonia palustris, Utricularia vulgaris, Lemna minor, Ranunculus flammula.

Рослинний покрив лісостепових боліт різноманітний і представлений певними еколого-морфологічними комплексами рослинних угруповань, їх специфічність виявляється у поєднанні рослинного покриву з навколишнім абіотичним середовищем. Помітне місце в структурі рослинного покриву боліт займають купинястоосокові болотні комплекси. Основним лімітуючим фактором їх розподілу є ступінь зволоження місцевості.

За умов високого стояння талих або повеневих вод, товща яких у весняно-літній і ранньовесняний періоди становить 20-30 см, а влітку в жаркий період знижується до рівня поверхні ґрунту або на 5-10 см нижче, формуються купини осок. У такий спосіб кореневі системи купинястих видів осок краще забезпечуються киснем, що є істотним фактором розвитку болотних і водно-болотних видів рослин.

На купинах внаслідок шільного корененасичення, щорічного відмирання і відчуження решток рослин - листків, квіток, суцвіть, плодів, насіння, а також осідання дрібноземистих пилових часток створюється рихло- і грубогумусовий субстрат для поселення інших видів квіткових і вищих спорових рослин.

У травостої неподільно домінує Carex elata, котра за оптимальних умов водно-мінерального живлення та проточності води досягає 1,0-1,5 м заввишки і утворює суцільні зарості з мінімальною видовою насиченістю Видовий склад цих угруповань збагачується тільки там, де водойми періодично підсихають, а рослини зазнають антропогенного впливу.

У складі зближеноосокових болотних угруповань виділяють такі угруповання: осокові, осоково-гіпнові і злаково-осокові, рідше злаково-осоково-гіпнові.

Угруповання Carex caespitosa не належать до числа поширених. Дернистоосокові рослинні угруповання не відіграють помітної ролі в структурі болотної рослинності. Як і попередні угруповання, луківники відносять до лучних угідь. На наш погляд, це типові болотні угруповання

Дернистоосокові угруповання часто займають обводнені ділянки боліт, їх окраїни, вони характеризують перехідну ланку між типовими болотами та луками і лісами, проходячи при цьому ряд лучно-болотних і болотно-лісових стадій. Основним едифікатором є Carex cespitosa. проективне покриття якої в таких умовах місцезростання збільшується від 35-50% до 60-75%. Carex cespitosa завжди росте в першому ярусі, рідше в другому Вона утворює купини до ЗО см заввишки і 20-60 см в діаметрі. Поміж купинами навесні та восени стоїть вода (рідше протягом вегетації). Звичайними супутниками осоки дернистої є: Carex acuta, C гірагіа, С. rostrata, C. nigra, Galium palustre, Naumburgia thyrsiflora Scuteilaria galericulata, Agrostis stolonifera, Poa palustris, Lysimachia vulgaris, Epilobium palustre, Lycopus europaeus, Ranunculus lingua, Lychnis flos-cuculi, Myosotis palustris, Hottonia palustris, Cardamine pratense та інші менш поширені види болотного різнотрав'я.

На помірно або дуже зволожених болотах дернистоосокові угруповання маюіь добре розвинутий покрив. Тут утворюються осоково-гіпнові болотні ценози, а на підсушених або періодично пересихаючих болотах - осокові або злаково-осокові фітоценози.

Під впливом антропогенного тиску відбуваються істотні зміни в структурі та флористичному складі побережноосокових угруповань, що позначається на їхній продуктивності. Зокрема, зі зниженням рівня болотних живлячих вод із травостою випадають перш за все гіпергідрофільні види болотного різнотрав'я та мохового покриву, внаслідок чого замість гіпергідрофільних фітоценозів формуються мезофільні та гігромезофільні. Відповідно до цього змінюються умови місцезростання. На зміну осоково-гіпновим ценозам з'являються злаково-осокові-гіпнові та злаково-осокові, котрі являють собою окремі ланки послідовних змін від болотних до лучно-болотних та лучних угруповань.

Угруповання Сагех acuta досить поширені і займають помітне місце в рослинному покриві боліт і заболочених територій. Вони ростуть на торф'яних і торф'яно-глейових ґрунтах з шаром торфу різної потужності, утворюючи торф'яні і торф'янисті відміни. Неоднорідні вони й за ступенем зволоженості, по зниженнях вони залиті водою, а по вирівняних ділянках боліт надмірно зволожені або періодично підсихають. Слід відзначити, що ряд геоботаніків відносять гостроосокові угруповання до лучних угідь. Ми їх відносимо до болотних і розглядаємо як самостійну формацію.

Гостроосокові болотні угруповання, зростаючи в умовах багатих евтрофних грунтів, у тому числі на торф'янисто- і торф'яно-глейових відмінах з достатнім мінеральним живленням і належним водозабезпеченням, досить різноманітні за структурою, видовим насиченням і продуктивністю.

У структурі гостроосокових угруповань виділяється кілька ярусів Перший з них утворює Сагех acuta, участь якої становить 80% загального проективного покриття. Висота травостою 70-100 см. Звичайними її супутниками є: Сагех acutiformis, Calamagrostis neglecta, Glyceria fiuitans. Sium latifolium, Poa palustris, Iris pseudacorus, але їх сумарне покриття не перевищує 20%.

У другому ярусі заввишки 40-70 см найчастіше і в більшій кількості трапляються: Agrostis stolonifera, Equisetum palustre, Poa trivialis, Butomus umbeliatus, Lysimachia vulgaris, Stellaria palustris, Comarum palustre тощо У третьому ярусі (20-40 см) постійними компонентами є: Mentha arvensis, Caltha palustris, Galium palustre, Myosotis palustris, Coronaria floscuculi, Juncus garardii.

Гостроосокові угруповання часто зустрічаються на заболочених землях, займаючи проміжне положення між типовими болотними і лучними угіддями. На осушених болотах вони являють собою один з етапів повторного заболочування раніше осушених низинних боліт, спричиненого підпруженням болотних вод у меліоративній мережі та антропогенним впливом на торфовище та його фізико-хімічні властивості, в результаті чого ущільнюється торфовище і посилюється гуміфікація торфу.

Угруповання Carex acutiformis займають обводнені або дуже зволожені ділянки (місцями з проточною водою) на лісостепових болотах За достатнього зволоження, багатого органічно-зольного живлення та хоча б періодичної проточності Carex acutiformis досягає 1 м заввишки. Нерідко вона утворює чисті зарості.

Угруповання Carex acutiformis є типовим прикладом одноярусних монодомінантних угруповань. На болотах, не порушених господарською діяльністю людини, часто формуються монодомінантні фітоценози, в яких Carex acutiformis займає провідне положення (85% загального проективного покриття). В утворюваних угрупованнях немає чіткого вертикального почленування травостою, через незначну участь у ньому інших видів та низьке проективне покриття останніх не виявляється повна відокремленість тих чи інших груп видів, що, мабуть, можна пояснити однорідністю вимог супутників Carex acutiformis до умов місцезростання. Таким чином, з одного боку, вирівняність екологічного фактора, а з іншого, - фітоценотична однорідність вимог рослин до абіотичного середовища й спричинили одноярусність гостровидноосокових угруповань.

Щільність стеблостояння, добра облисненість рослин, високе проективне покриття, а також обводненість місцевості - чинники, під впливом яких у травостої цих угруповань росте обмежена кількість видів (10-15 видів квіткових і вищих спорових рослин).

Carex acutiformis вимоглива до зволоження, за своєю екологією вона належить до гідрофітів і часто зустрічається тільки на непорушених болотних масивах. На меліорованих болотах о. гостровидна часто і в значній кількості випадає зі складу рослинного травостою. При підсиханні і помірному зволоженні утворює злаково-осокові угруповання мезогігрофільної екології.

Угруповання Carex rostrata досить поширені на дуже зволожених або обводнених долинних і заплавних притерасних болотах, але великих площ тут не займають. Carex rostrata часто зустрічається в комплексі з Carex acutiformis, C. riparia, C. acuta та іншими болотними видами, з якими і утворює специфічні рослинні угруповання. Такі угруповання займають проміжне положення між дуже обводненими та помірно або мало зволоженими осоковими відмінами.

Травостій здутоосокових угруповань досить розріджений. При зниженні обводнення і застійності води у наземному покриві зростає участь гіпнових мохів, а на періодично підсихаючих - злаків та болотного різнотрав'я Відповідно до цього в складі даної формації виділяють осоково-гіпнові, осокові, осоково-різнотравні угруповання.

Осокові та осоково-гіпнові угруповання характеризую! ьсн неподільним домінуванням у травостої С. rostrata, на яку припадає 45-90% загального проективного покриття. В осоково-гіпнових угрупованнях участь С. rostrata знижується, тут її проективне покриття становить 50-60% від загального. Висока щільність стеблостояння С. rostrata визначає продуктивність травостою болотних угідь, а її видова насиченість - їх кормову цінність та ценотичні властивості.

Здутоосокові угруповання за флористичним складом досить різноманітні. Звичайними супутниками домінанта є: Carex acutiformis, С. appropinquata, C. pseudocyperus, C. chordorhiza, Phragmites australis, Glyceria fluitans, Agrostis stolonifera, Poa palustris. Із різнотрав'я найчастіше трапляються такі види, як Lysimachia vulgaris, Galium palustre, Lythrum salicaria, Gratiolla officinalis, Ranunculus lingua, Oenanthe aquatics та інші види з проективним покриттям менше 1%.

Злаково-осокові і злаково-осоково-гіпнові угруповання з домінуванням Carex rostrata ростуть в умовах меншого обводнення та зволоження, що сприяло зростанню в травостої частки лучно-болотних злаків, на які тут припадає 25-40% загального покриття. Окремі види болотних злаків досягають значної участі та ценотичної ролі співдомінанта. Типовими для здутоосокових угруповань є: Glyceria fluitans, Poa palustris, Agrostis stolonifera, Calamagrostis neglecta. За їх поєднанням з домінантом виникають здутоосоково-повзучомітлицеві, здутоосоково-болотнотонконогові, здутоосоково-плаваючелепешнякові, здутоосоково-непомітнокуничникові та інші болотні угруповання, які генетично споріднені з меліоративними угрупованнями.

У складі формації Carex diandra виділяються монодомінантні та полідомінантні угруповання. У їх структурі виявляються два-три яруси.

Перший ярус утворюють: Carex diandra (домінант, покриття 50-70%), С. elata, Calamagrostis neglecta, Glyceria fluitans, Phragmites australis, Phalaroides arundinacea та деякі інші менш поширені види.

У другому ярусі заввишки 40-60 см зростає більше видів, з яких найтиповішми для даних угруповань є: Carex rostrata, C. vesicaria, C. limosa, Iris pseudacorus, Lysimachia vuigaris, Galium palustre, Agrostis stolonifera, Poa palustris, Equisetum fluviatile, Ranunculus lingua, Comarum palustre, Callapalustris, Oenanthe aquatica, Peucedanum palustre, Menyanthes trifoliate, Naurnburgia thyrsificra та інші види з проективним покриттям менше 1%.

Угруповання Carex diandra, на думку Д.К. Зерова (1938), характерніші для боліт, підстилаючими породами яких є леси або відслонення крейдяних порід. За даними Л.Г Раменського зі співавт. (1956), осока двотичинкова масово зростає на досить багатих і багатих болотних грунтах з тенденцією до розвитку в умовах засоленості.

Особливістю цих угруповань є слабо розвинутий наземний травостій і чітко виявлений моховий покрив. Типовими його компонентами тут є: Drepanocladus sendtneri, D. vernicosus, D. aduncus, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Mnium intermedium, Climacium dendroides, Bryum ventricosum, Campylium polygamum та інші менш поширені види.

Угруповання Carex vesicana поширені на лісостепових болотах, де займають невеликі ділянки, і приурочені до місцезростань, які періодично затоплюються водою. Звичайними вони є по заболочених тальвегах балок, навколо ставків, уздовж річок. Вони не займають великих площ, але утворюють специфічну проміжну ланку між типовими торфовими болотами і заболоченими землями або болотистими луками, що ростуть на мінеральних грунтах чи на торф'яно- і торф'янисто-глейових відмінах.

Carex vesicaria утворює монодомінантні одно-двох'ярусні болотні угруповання Добре зволожені ділянки або періодично затоплювані водою покриваються одноярусними угрупованнями. Основним едифікатором у них є Carex vesicaria, котра за оптимальних умов водно-мінерального живлення досягає висоти 80 см і утворює густий одноманітний покрив з проективним покриттям 75-90%. Цей ярус збагачують лише Agrostis stolonifera, Carex vuipina, Glyceria fiuitans, котрі ростуть тут у невеликій кількості.

На менш зволожених ділянках, а також на осушених і вторинно заболочуваних локалітетах виникають пухирчастоосокові угруповання складнішої структурної організації. Зміни, яких вони при цьому зазнають, спричинені переважно господарською діяльністю людини, зокрема систематичним сінокосінням, випасанням на болотних угіддях великої рогатої худоби, через що руйнується дернина тощо.

Внаслідок розрідженості травостою, руйнування дернини, зникнення мохового покриву тощо під покрив Carex vesicaria проникають Інші менш вологолюбні види, особливо зі злаків та лучно-болотного різнотрав'я. Зі збільшенням участі цих видів формуються різноманітні пухирчасто-осокові угруповання. В результаті чисто пухирчастоосокові угруповання змінюються осоково-злаковими, осоково-злаково-різнотравними і осоково-різнотравними, які становлять гідрофільний екологічний ряд асоціацій, що відображають зміни флористичного складу та ценотичних взаємозв'язків ценоелементів із тенденцією до мезофітизації та оліготрофізації болотних екосистем.

3.4 Трав'янисто-мохові болота

На болотах помітне місце в рослинному покриві займають трав'яно-мохові ценози. Характерною їх ознакою є відсутність будь-якого вираженого деревостану або чагарникового ярусу. Трапляються окремі дерева або біогрупи, окремі кущі чи їх невеликі плями. їх особливістю є безлісність, відкритість і непорушність фітоценозів.

Порівняно з трав'яними, трав'яно-мохові угруповання відрізняються рядом еколого-ценотичних і господарсько цінних ознак:

1. На трав'янисто-мохових болотах поширені тільки трав'янисто-гіп-нові болотні угруповання. Трав'янисто-сфагнові угруповання трапляються невеликими ділянками на староруслових болотах (долина р. Супій). Із мохів тут відмічено ряд сфагнів евтрофної екології - Sphagnum subsecundum, S. palustre, S. contortum, S. teres, але їх проективне покриття (15-50%) неоднорідне.

2. У травостої переважають ті ж види злаків і осок, що і в трав'янистих рослинних угрупованнях. У цьому виявляється генетична спорідненість двох класів формацій рослинних угруповань. Трав'янисто-мохові угруповання мають і певні ценотичні відмінності. Трав'янисті види домінують у структурі травостою, а їх участь у проективному покритті фітоценозів зменшується. Знижуються фітоценотична роль цих видів від едифікатора до субедифікатора, а в деяких ценозах до рівня асектатора.

3. Основними домінантами трав'янисто-гіпнових боліт є такі купинні види осок: Carex elata, C. appropinquata, а в північних районах на межі з поліськими - С. caespitosa. Перші два види властиві надмірно зволоженим або обводненим ділянкам, а останній - періодично надмірно або постійно зволоженим екотопам. Із кореневищних видів на дуже обводнених місцезростаннях ростуть Carex diandra, C. rostrata, C. lasiorarpa, а на періодично підсихаючих - С. nigra, С. сіпегеа, С. рапісеа та ін. Рідше в складі цих угруповань субдомінантами виступають види болотного різнотрав'я.

4. Флористичний склад трав'янисто-гіпнових болотних угруповань бідніший і одноманітніший, ніж у трав'янистих угрупованнях. Особливо зменшується кількість трав'янистих видів, насамперед видів різнотравного високотрав'я, таких як Valeriana officinalis, Peucedanum palustre, Filipendula denudata, Oenanthe aquatica та інші менш поширені види. Тому в окремих ценозах налічується не більше 15-20 видів вищих спорових і квіткових рослин.

5. Види трав'янисто-мохових, а фактично трав'янисто-гіпнових і навіть осоково-гіпнових угруповань гірше ростуть і розвиваються в разі погіршення азотного та мінерального живлення. їх висота знижується до 60-80 см, а проективне покриття - до 40-60%, у зв'язку з чим помітно послаблюється фітоценотична роль основних фітоценотипів квіткових і вищих спорових рослин.

6. У складі трав'янисто-гіпнових угруповань все більшу едифікаторну роль відіграють не трав'янисті види, з ппнові мохи, зокрема Drеpanocladus sendtneri, D. vernicocus, Calliergonella cuspidata, Calliergon trifarium, C. giganteum, Bryum ventricosum, Brachythecium mildeanum, Mnium medium, M. affine, Tomenthypnum nitens, Scorpidium scorpioides. На періодично підсихаючих болотах зростає участь у моховому покриві таких видів гіпнів, як Aulacomnium palustre, Climacium dendroides та деяких інших. Значна участь гіпнових мохів у фітоценозах, їх ценотична активність і структурно-екологічні властивості - ось фактори, під впливом яких послаблюється едифікаторна роль трав'янистих видів. Це у свою чергу призводить до спрощення та збіднення флористичного складу рослинних угруповань.

7. У результаті осушення та впровадження інтенсивних технологій освоєння й експлуатації торф'яного фонду регіону в трав'яному покриві порушених болотних масивів сталися істотні зміни флористичного складу та ценотичної структурованості. В структурі рослинного покриву багатьох боліт замість осоково-гіпнових сформувалися злаково-осоково-гіпнові, рідше злаково-гіпнові угруповання, що помітно позначилося на продуктивності та якості травостою кормових угідь меліорованих боліт і перезволожених земель.

Висновки

На теренах України переважають низинні болота з евтрофною рослинністю. Вони надзвичайно різноманітні за своєю природою, що пояснюється умовами водно-мінерального живлення.

Серед евтрофних боліт виділяємо три групи формацій. З них - найбільш поширеними і досить різноманітними трав'яні болота, в меншій мірі - лісові, фрагментарно - чагарникові. Основу трав'яного покриву евтрофних боліт складають: лепешняк великий ((llyceria maxima), очерет звичайний (Phragmites australis), різні види осок (Care.x acutifonths, С. omskiana, C. vesicaria, C, acutd) та інші види болотного різнотрав'я (хвощ річковий (Equisetum fluviatile), плакун верболистий (Lyihrum sahcaria), вербо чіл ця звичайне (Lysimachia vulgaris))

Лісові евтрофні болота на Чернігівщині представлені двома формаціями - вільхи клейкої (Alneta (glutinosae) paludosa) і берези болотної (Betulela (pubescentis) pahulosa), з яких більш поширеною (перша. Класичне місце зростання лісових бони і домінуванням вільхи клейкої (Alnus giutinosci) - притерасна частина заплави, пере (воложена, багата мінеральними речовинами. Характерною особливістю вільшинкових боліт мозаїчність рельєфу - наявність п'ядесталів та міжстовбурових знижень У зниженнях переважають осоки (о.побережна (Carex riparia), о.пухирчаста (С. vesicaria), о госіровидна (С. acutiformis)) та види гідрофільного різнотрав'я (образки болотні (Colla palustris), бобівник трилистий (Menyanlhes trifoliata), кизляк болотний (Naumburgia thyrsijlora) На пристовбурових підвищеннях трапляються різні види гідрофільних папоротей (тсліптерисі болотний (Thelypteris palustris), nut шик шартрський (Drypteris carthusiana), безщитник жіночий (Athyrium filix-femina) щитник гребінчастий (Drypteris cristata)), види лучно-і болотного різнотрав'я.

Найбільш представленою серед евтрофних боліт є група асоціацій трав'яних боліт, їх І ценози звичайно розвиваються в умовах надмірного зволоження і вкриванні, більшу частину площі долинних, заплавних та частково притерасних боліт. Рослинний покрив трав'яних евтрофних боліт представлений осоковими, злаковими та лепешняковими ценозами формацій осоки омської (Caned omskianae), осоки гострої (С. acutae), осоки пухірчастої (С. vesicariae), лепешняку великого (Glycerieta maximae), очерету звичайного (Vhragmiteta austrsalis).

Сучасні трав'янисто-мохові болота та їх рослинний покрив під впливом господарської діяльності людини зазнали істотних змін і потребують, з одного боку, реструктуризації меліоративного фонду, а з іншого, - удосконалення методів поліпшення природних угідь і торфовищ з метою раціонального використання рослинницької і торфової сировини.

Список використаних джерел

1) Александрова В.Д Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука. - 1964. - Т. 3. - С. 300-447.

2) Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. - П.: Наука, 1969. - 275 с.

3) Білявський Г.О. та інші. Основи екологічних знань. - К.: Либідь, 2004. - 408 с.

4) Бойчук Ю.Д., Солошенко Е.М., Бугай О.В. Екологія і охорона навколишнього середовища. - Суми, 2002. - 284 с.

5) Брадіс Є.М. Рослинний покрив боліт УРСР /7 Рослинність УРСР Болота. - К.: Наук, думка, 1969. - С 34-135.

6) Брадіс Є.М., Бачуріна Г.Ф. Болота УРСР. - К: Наук, думка, 1969. - 242 с

7) Гейнріх Д., Гергт М. Екологія. - К.: Знання-Прес, 2001. - 287 с.

8) Григора И.М. Происхождение и динамика лесных болот Украинского Полесья: Автореф. дис… д-ра биол. наук. - Киев, 1988. - 44 с.

9) Григора І.М., Соломаха В.А. Лісові болота Українського Полісся (походження, динаміка, класифікація рослинності). - К.: Фітосоціоцентр, 2005. - 415 с.

10) Григора І.М., Соломаха В.А. Рослинність України (еколого-ценотичний, флористичний та географічний нарис). - К.: Фітосоціоцентр, 2005. - 452 с.

11) Загальна гідрологія. /За ред. С.М. Лисогора. - К.: Фітосоціоцентр, 2000. - 264 с.

12) Збереження і невиснажливе використання біорізноманіття України: стан та перспективи. / За ред. Ю.Р. Шелег-Сосонко. - К.: Хімужест, 2003. - 248 с.

13) Зеленая книга Украинской ССР. / Под общ. ред. Ю.Р. Шелег-Сосонко. - К.: Наук. думка, 1987.

14) Карпенко Ю.О. та інші. Дивосвіт природи Чернігівщини: Кн. 2. Луків сіверських різнотрав`я. Світ імлистих боліт і водойм: Навч. посібн. - Чернігів, 2001. - 170 с.

15) Карпенко Ю.О. та інші. Дивосвіт природи Чернігівщини: Кн. 3. Раритети мальовничої Чернігівщини. Живий світ поряд з людиною: Навч. посібн. - Чернігів, 2001. - 163 с.

16) Кокин К.А. Экология высших водных растейний. - М.: Изд-во МГУ, 1982.

17) Кузьмичев А.И. Гидрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 215 с.

18) Левина Ф.Я. Болота Черноговского Полесья. // Бот. журнал СССР, ХХІІ, 1937. - №1.

19) Макрофиты - индикаторы изменений природной среды./ Дублена Д.В., Гейне С., Гроудова З. И др. - К.: Наукова думка, 1993. - 435 с.

20) Мулярчук С.О. Рослинність Чернігівщини. - К.: Вища школа, 1970. - 132 с.

21) Мусієнко М.М., Ольгович О.П. Методи дослідження вищих водних рослин. Навч.посібник до лабораторних занять з фізіології водних рослин. - К.: Фітосоціоцентр, 2005.

22) Мусієнко М.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. Екологія. Охорона природи: Словник-довідник. - К.: Т-во Знання, КОО, 2002. - 550 с.

23) Определиетль высших растений Украины. / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. - К.: Наукова думка, 1987. - 548 с.

24) Парчук Г.В. Проблема дифтрофирования водоемов. // Гидробиологический журнал. - 1994. - №3. - С. 30.

25) Романенко В.Д. Основи гідроекології: Підручник. - К.: Обереги, 2001. - 728 с.

26) Рослинність УРСР. Болота. - К.: Наук думка: 1969. - 243 с.

27) Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. - М.: Сов. наука, 1948.

28) Семенихіна К.А. Водна рослинність р. Десни та водойми її заплави в межах УРСР // Укр. бот. журнал. - 1982. - №2. - С. 39.

29) Соломаха В.А. Синтаксономія рослинності України // Укр. фітоцен. зб.-К., 1996.-Сер. А, вип. 4 (5). - 120 с.

30) Управління водно-болотними угіддями міжнародного значення. / За ред. В.А. Костушин. - К.: Національний екологічний центр України, 2005. - 194 с.

31) Федоров А.А. Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1974.

32) Хржановский В.Г., Исаин В.Н. Практический курс ботаніки. - М: Высшая школа, 1963. - 299 с.

33) Чорна Г.А. Рослини наших водойм (Атлас-довідник). - К.: Фітосоціоцентр, 2001. - 134 с.

34) Шеляг-Сосонко Ю.Р, Осычнюк В.В., Андриенко Т.Л. География растительного покрова Украины. - Киев: Наук, думка, 1982. - 285 с.

Страницы: 1, 2, 3