бесплатно рефераты
 

Риниофиты. Бесполое размножение. Спорангии и спорогенез у древних высших растений

p align="left">В этом отношении подробно -изучен Е. arvense E. Шратдем (Schratz, 1928). Названный автор исследовал, насколько внешние условия определяют у Е. arvense пол заростка. Результаты его исследования сводятся к следующему. При неблагоприятных условиях, например при очень густом посеве большинство заростков становится чисто мужскими. Отсюда можно сделать вывод, что все споры могут дать мужские заростки и что пол заростков определяется внешними условиями. При благоприятных условиях получается не менее 50%-мужских заростков. Остальные -- сначала являются женскими, впоследствии же становятся обоеполыми: на них появляются антеридии.

Переход женских заростков в обоеполые особенно хорошо происходит тогда, когда не бывает оплодотворения, и жизнь заростка тем самым затягивается. Ухудшая условия существования, можно заставить женские заростки образовать антеридии. Заставить же женские заростки, улучшая внешние условия, перейти к образованию архегониев не удается. Отношение мужских заростков к женским (соответственно обоеполым), как 1:1, -наблюдается и среди заростков, находимых в природе.

Вое это позволяет думать, что однодомность является нормальным распределением полов у Е. arvense; если не удается все заростки довести до .обоеполого состояния, то это зависит от того, что пол заростка -определяется очень рано, при развитии спор, и раз определившись, -он сохраняется уже и в дальнейшей жизни заростка, не изменяясь. Интересно отметить, что в спорангиях некоторых видов ископаемого рода Calomosta-chys, наблюдались споры различной величины, что позволяет допускать у них фенотипическое определение пола.

Таким образом, у одних хвощей (Е. arvense, E. debile в др.) половая дифференцировка спор еще не установилась, и определение их пола находится в сильной зависимости от внешних условий, у других же видов (Е. limosum, E. hiemale и др.) половая дифференцировка уже совершилась и можно говорить о мужских и женских спорах. Гетероспорией эту дифференцировку назвать еще нельзя, так как внешнего различия между опорами здесь нет. Поэтому многие исследователи называют ее гетероталлизмом.

Ф. Жуйе-Лавернь показал, что споры хвощей различаются по своему химическому составу. Применяя различные прижизненные окраски: нейтральрот, крезильблау, митиленовую синьку, а также обрабатывая споры хвощей осмиевой кислотой и некоторыми другими реактивами, он обнаружил среди спор хвощей две группы, -отличающиеся друг от друга величиной окислительно-восстановительного потенциала -- гН: одни из них -- группы А, -- имеют более низкий гН, чем другие (группы В). Исходя из того факта, что семяпочки покрытосемянных ведут себя так, как споры группы А, а пыльцевые зерна, как опоры группы В, Ф. Жуйе-Лавернь делает заключение, что споры группы А являются женскими, а группы В--мужскими опорами. Однако Е. Шратц не подтвердил результатов Ф. Жуйе-Лавернь.

Гетероталлизм в дальнейшей эволюции влечет за собой адтероспорию: споры начинают различаться между собой не только то внутреннему строению, но и внешнему -- по величине, по строению оболочек и т. д. При этом мужские споры всегда гораздо мельче и проще устроены, чем женские. Вместе с тем гетероспория всегда, как это показывает изучение разноспоровых форм, связана с редукцией гаметофита. Редукции особенно сильно подвергается мужской гаметофит. Меньшая величина микроспор и большая редукция мужского гаметофита стоит, по-видимому, в связи с кратковременностью существования и функционирования его, с коротким сроком, в который совершается половой акт. Для развития немногих сперматозоидов, образующихся из микроспоры, не требуется .большого количества питательных веществ и отпадает вместе с тем необходимость в вегетативной ткани заростка; Немногочисленность Сперматозоидов, даваемых каждой микроопорой, восполняется большим числом микроспор, так что .общее количество сперматозоидов, образуемых особью, громадно и вполне обеспечивает половой процесс. Сильную редукцию мужского гаметофита мы видим у всех разноспоровых папоротникообразных. У оелагинелл, Isoetes, и водных папоротников вегетативная часть мужского заростка сводится, в сущности, к двум клеткам--ризоидальной и базальтом. Кроме них мужской заросток содержит один (Isoetes) или два антеридия (оелагинелли, водные папоротники), дающие немногие сперматозоиды. В еще большей степени редуцирован мужской гаметофит у голосемянных и покрытосемянных. У голосемянных при прорастании микроспор образуется одна (Cyoadales) или две Вегетативные клетки мужского заростка (Ginkgo, хвойные). Они очень скоро разрушаются и ко времени образования половых элементов от них не остается ни следа. Остальные клетки мужского заростка (клетка-ножка, клетка, дающая пыльцевую трубку) надо считать принадлежащими к антеридию.

У покрытосемянных же стерильных клеток мужского заростка совсем не образуется, имеется лишь клетка, вырастающая в пыльцевую трубку; ее следует считать принадлежащей антеридию. Но самый микроспорангий при этом не подвергся никакой особой эволюции, сохраняв свой характер или лептоспорангия (водные папоротники), или евспорангия (селагинелли, голо- и покрытосемянные).

Мегаспоры (женские споры) много крупнее микроспор и имеют более сложное строение, обладая толстыми, нередко многослойными оболочками со сложной структурой. У папоротникообразных, кроме того, в мегаспорах откладываются в большем или меньшем количестве запасные питательные вещества, за счет которых развивается женский заросток и зародыш на первых стадиях своей жизни. У голосеменные, у которых мегаспора не покидает мегаспорангия, питание развивающемуся заростку и зародышу доставляет спорофит.:

Женский заросток редуцирован значительно меньше, чем мужской. Он почти всегда представляет собой тканевое образование, и связан с оболочкой мегаспоры. Женский заросток или имеет вид небольшой зеленой пластинки (Salvinia, Azolla) или образует комплекс тонкостенных, плотно соединенных между собой клеток, заполняющих полость мегаспоры (селагинелла, Isoetes, голосемянные). Наибольшей редукции подвергся женский заросток у Marsiliaceae, где он сводится к двум-трем клеткам и одному архегонию.

Самый мегаспорагий у папоротникообразных не претерпел сложной эволюции и сохранил характер спорангия (ев спорангия или лептоспорэнгия), свойственный той или иной их группе. У семенных же растений (голо- или покрытосемянные) мегаспорангия превратился в семяпочку, пройдя сложную эволюцию в связи с тем, что мегаспора стала развиваться внутри мегаспорангия на Материнском растении и тем, что мегаспорангий был Образованием, из которого возникло ceмя. С семяпочками мы впервые встречаемся у семенных папоротников.

Во всех отделах голосемянных растений семяпочки построены в общем по одному плану. Семяпочка состоит из шуцеялуса, образующего центральную часть ее. Внутри нуцеллуса помещается эндосперм, построенный из тонкостенных, плотно соединенных между собой клеток. В эндосперме находятся архегогии. Снаружи нуцеллус одет покровом или интегументом, имеющим на вершине микропиле или семявход. -

Еще исследованиями В. Гофмейстера (1851) доказано, что нуцеллус морфологически представляет собой мегаспорам, а эндосперм -- женский заросток, который развился внутри мегаспорангия из мегаспоры. Эта последняя здесь не высеивается из мегаспорангия, а остается внутри его, тут же про растает в заросток, который всю жизнь связан с спорофитом паразитируя, так сказать, на нем.:

Что же касается интегумента, то он является новым образованием, не имеющим гомолога у папоротникообразных. Но если ясна морфологическая природа нуцеллуса и эндосперма, то нельзя того же сказать про интегумент. Морфологическое значение и происхождение покрова остается неясным, и вполне возможно, что интегументы в разных порядках голосемянных растений не гомологичны.

В. Циммермавн приписывает интегументу листовое происхождение, думая, что он возник из сросшихся между собой в виде чашечки филлоидов. В пользу этою говорит, по его мнению, то, что у Lyginopteris, например интегумент не срастается с нуцеллусом, а свободно облегает его; далее у некоторых птеридоспермов, в особенности у Physostoma elegans, сосудистые пучки, пронизывающие интегумент, свободно оканчиваются в нем так же, как это наблюдается в чашечке. Однако отношение этих филлоидов к спорофиллам остается неясным.

Р. Пильгер (1927) .по поводу интегументов цикадовых говорит, что многое указывает на то, что толстый интегумент, свойственный этой группе, произошел из отдельных, сросшихся по длине частей, морфологическая природа которых неясна. Так, у Macrozamiia после удаления внешнего, сочного слоя интегумента можно видеть, что мииропиле окружено 8--И ребрами, разделенными короткими, глубокими ложбинками; у Geratoaamia и Encephalartos по каменистому слою семени проходят от основания его до микропиле хорошо выраженные ребра. В пользу того же предположения говорит и строение семян некоторых семенных папоротников, как например Physostoma elegans, упомянутой выше. Семена ее достигают 6 мм в длину и 2 мм в поперечнике. По оболочке вдоль их проходят 10 ребер, переходящие в свободные лопасти, окружающие венчиком верхушку нуцеллуса. Они играют роль микропилярной трубочки. Сосудистый пучок, войдя в халазу, дает десять ветвей, из которых каждая входит в ребро и продолжается в лопасть. Интегумент и нуцеллус срастаются почти до того места, где начинаются свободные лопасти покрова.

Оригинальный взгляд на происхождение интегумента голосемянных был высказан М. Бенсон (Benson, 1904). На основании изучения семян Telangium, она пришла к выводу, что семяпочка семенных папоротников возникла из еинангия. Произошло это таким образом, что расположенный в центре еинангия мегаспор авгий сохранил свою функцию и превратился в нуцеллус. Окружающие же его мегаспорангии стерилизовались и, срастаясь между собой, образовали интегумент. Этот последний является, таким образом, гомологом мегаопорангиев, а в конечном счете плодущих теломов В. Циммерманна.

К аналогичному выводу пришел С. Уольтон (Walton, 1953). Он на основании сравнительно морфологического анализа семян Pteridospermae считает, что интегумент и плюска семенных папоротников произошли из некоторого числа листовых образований путем их срастания между собой и обрастания ими нуцеллуса.

При этом интересно отметить, что число этик образований и в группе Lagenostomales и Trigonocarpales обычно кратно трем. У Calathospermqm плюсна состоит из 6 отдельных частей, окружающих мегаспорангии. У Hexapterospermum и Polylophospermum части эти срастаются и образуют общий покров, достигающий значительной толщины и дифференцирующийся натри Слоя -- наружный мясистый (sarcotesta), второй -- каменистый (solerotesta) и внутренний -- тонкостенный. В местах сращения на склерютесте возникли ребра, вдающиеся в саркотесту (рис. 76). Этот покров семян Trigonacarpales соответствует плюске- Lagenostoma, а собственно интегумент, хорошо выраженный у Lagenostoma и свободно лежащий в плюске, в семенах Trigonocarpus срастается с сильно редуцированным нуцеллусом, образуя то, что называют у него нуцеллусом. И у Trigonocarpus и у Lagenostoma в семени находится только один мегаспорангии. Таким образом, Trigonocarpus по сравнению с Lagenostoma отличается более простым строением, и оба он более просты по сравнению с Caiiathospermum, у которого в купле находится несколько мегаслорангиев. Эволюция в семенах Pteridospermae шла, по мнению С. Уольтона, в направлении редукции числа мегаепорамгиев и упрощения строения их. Это упрощение выражается и в устройстве вершины нуцеллуса, довольно "сложного у Lagenostoma.

Выше изложенные соображения о возникновении интегумента у цикадовых могут быть так или иначе приложены и к хвойным. Однако в последнее время О. Гагеруп (Hagerup, 1933) выдвинул новое толкование интегумента у хвойных. На основании весьма подробного изучения истории развития женских шишек у ряда хвойных различных семейств он пришел к выводу, что интегумент представляет собой мегаепорофилл, несущий мегаопорангий, то есть пуцеллус с заключающейся в нем мегаспорой, а впоследствии -- женским заростком. Это заключение подтверждают и явления позеленения семяпочек, наблюдаемые на женских шишках у многих хвойных. В таких случаях на месте семяпочек появляется вегетативный" лист (хвоя). Кроме того, можно встретить и переходы между хвоей в покровом семяпочки.

Напомним, что к такому же толкованию интегумента у кордаитов и хвойных пришел Р. Флорин (1951), на основания изучения ископаемых голосемянных. Речь об этом была выше, когда мы разбирали морфологию женских шишек у кордаитов и хвойных. У них, по толкованию Р. Флорина, интегумент является гомологом двух конечных лопастей мегаспорофишла, между которыми помещался мегагаюрангий. Но у тиссовых интегумент возник путем срастания двух или нескольких чешуи, соответствующих по своему положению мегаспорофиллам.

Неясным остается и Происхождение покровов у покрытосемянных растений. История развития не дает нам никаких указаний на филогению интегумента. По данным же сравнительной морфологии, согласно воззрениям одних авторов, они стеблевого (осевого) происхождения, по взглядам других -- листового.

В пользу последнего взгляда, развиваемого, между прочим, А. Кернером (1900) говорят, прежде всего, явления озеленения семяпочек -- превращения в листообразный орган внешнего интегумента. А. Кернер в позеленевших цветках Primula japonica нашел семяпочки, у которых внешний покров принял форму листа. Па нем помещался бугорок, зачаток нуцеллуса, а вокруг этого рудиментарного нуцеллуса находился кольцеобразный выроет, соответствующий внутреннему покрову. То же самое наблюдалось и у Trifolium repens, Rumex scutatus. Здесь также внешний покров превращается в лист, на котором сидит рудимент нуцеллуса с рудиментарным же внутренним покровом. И. Лотси у Hesperis находил семяпочки с превращенным в лист наружным покровом: на жилках его помещались зачаточные внутренние интегументы.

Эти факты подтверждают, листовое происхождение внешнего покрова. Но если это так, то внешний покров у покрытосемянных представляет собой мегасворофилл, несущий мегаопорангий (нуцеллус). Внутренний же интегумент --новообразование, вырост мегаспор ангия. Не будучи .генетически связан с листом, он листовидной формы при антолизе не принимает. В случае одною покрова семяпочки, можно принять, что он гомологичен мегаепорофиллу. Внутренний же покров или не развился или редуцировал. Но возможно, что произошло сращение обоих покровов в один.

Таким образом, для покрытосемянных мы получаем то же толкование природы интегумента, какое дают О. Гагеруп и Р. Флорин покрову голосемянных. Вместе с тем с высказанной выше точки зрения внешний и внутренний покровы семяпочки покрытосемянных не гомологичны.

Каково бы ни было происхождение интегументов, они представляют собой новое образование, свойственное только семенным растениям и возникшее в связи с образованием семян. Значение их сводится на ранних стадиях к защите нуцеллуса. Впоследствии у них развиваются покровы семени, защищающие находящийся внутри семени зародыш, а в некоторых Случаях способствующие распространению семян, как например сочные покровы семян Цикадовых и др. Интересно отметить, что наибольшего развития, наибольшей толщины интегументы достигают там, где семяпочки слабо защищены спорофиллами или другими образованиями (чешуями и. пр.). Так, у Cycas и других Cycadales, у Podocarpus, Taxus, покровы отличаются толщиной и нередко становятся сочными. У сосновых же, где семяпочки спрятаны среди семенных чешуи, покровы тонкие. Тонкие покровы и у Cypressaeeae и Taxodiaceae. Тонкими же относительно интегументами характеризуются и семяпочки покрытосемянных растений.

Спорангии и спорогенез у древних высших растений

У многих древних высших растений спорангии образовывались верхушкой побега (как у мхов). Позже спорангии стали формироваться также на листьях, что и наблюдается почти у всех современных ныне живущих высших растений, за исключением мхов и некоторых плаунов. Листья, на которых развиваются спорангии, получили название спорофиллов . Они обычно собраны в колосья, так называемые стробилы , и часто значительно видоизменены по сравнению с обычными листьями растения. Очень редко, например у псилотовых и саговников, спорангии срастаются по три в сложные спорангии - синангий. У псилотовых синангий располагаются поодиночке с верхней стороны чешуевидного вильчато-разветвленного листа . У саговников они собраны в большом числе на нижней стороне чешуевидных видоизмененных листьев, образующих стробил .

У плаунов и хвощей спорофиллы собраны в более или менее компактные группы, чаще всего в колоски , или стробилы , и несут от 1 до 14 спорангиев. У плаунов спорофиллы часто сохраняют большее или меньшее сходство с вегетативными листьями, а у хвощей они видоизменены в щиток, или спорангиофор, на нижней стороне которого и прикрепляются мешковидные спорангии. У ближайших родственников плаунов - селягинелл и полушников наблюдается разноспоровость, когда в одних спорангиях образуются микроспоры, а в других - мегаспоры. Такие спорангии называются соответственно микроспорангиями и мегаспорангиями, а спорофиллы, на которых они развиваются, - микроспорофиллами и мегаспорофиллами . Если в микроспорангии образуется множество мелких спор, то в мегаспорангии развивается чаще всего лишь 4 крупные мегаспоры. На гаметофите, развивающемся из мегаспор, образуются женские гаметангии - архегонии, а гаметофит, развивающийся из микроспоры, образует обычно только антеридии. Гаметофит равноспоровых растений чаще всего обоеполый. Встречается разноспоровость и у некоторых папоротников, хотя в подавляющем большинстве это равноспоровые организмы. Спорангии папоротников развиваются на нижней стороне листа. Спорофиллы часто совсем не отличаются от обычных листьев, но иногда они высоко специализированы и даже утрачивают ассимиляционную функцию. Между этими крайними примерами наблюдаются различные промежуточные варианты.

Спорангии у папоротников обычно собраны группами, расположены линейно или покрывают полностью определенные участки листа с его нижней стороны. Более или менее компактные собрания спорангиев называют сорусами. Сидят спорангии обычно на толстом выросте - плаценте, или ложе соруса, из которого часто развивается покрывальце, или индузий. Покрывальце бывает различной формы и несет защитную функцию.

Спорангии большинства папоротников имеют механизм раскрывания в виде кольца толстостенных клеток, идущих по гребню сжатого с боков спорангия. При подсыхании это кольцо из-за неравномерного высыхания клеточных оболочек распрямляется и разрывает тонкие стенки спорангия, освобождая споры. Строение спорангиев и сорусов у папоротников очень разнообразно и в деталях может сильно различаться.

Вывод

Изучение строения Риниофит и их эволюционных взаимоотношений имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении высших растений. По-видимому, первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Риниофиты исходной предковой группой, от которой произошли мохообразные, плауновидные, хвощевидные и папоротники. Согласно другой точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют лишь общее происхождение с Риниофит.

Литература

1. Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Traite de paleobotanique, t. 2, Bryophyta. Psilophyta. Lycophyta, P., 1967.

Страницы: 1, 2


ИНТЕРЕСНОЕ



© 2009 Все права защищены.