Растения, обитающие на берегах водоемов

Растения, обитающие на берегах водоемов

Растения, обитающие на берегах водоемов

Семейство Marsileaceae -- Марсилиевые (= Pilulariaceae)

Семейство Salviniaceae -- Сальвиниевые (= Azollaceae)

К порядку Сальвиниевые -- водных папоротников -- относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella -- Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых -- Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии -- это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев -- два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий -- корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней -- блестящие водоотталкивающие клетки[2].

Семейство Злаковые - Poaceae

Основные характеристики этого семейства: cтебель в виде соломины, цилиндрический (реже сплюснутый), с плотными вздутыми узлами и большей частью полыми междоузлиями, у некоторых видов стебель одревесневший, например, у бамбука. Цветы большей частью обоеполые, в колосках, которые собраны в более сложное соцветие: сложный колос, кисть или метелку. Очень редко соцветие бывает в виде початка (пестичное соцветие кукурузы). Плод у всех злаковых - зерновка.

Род: РИС - ORYZA L.

Рис посевной - Oryza sativa L.

Биология и морфология. Особенностью корневой системы риса является наличие аэренхимы - ткани, содержащей воздухопроводящие полости. Через устьица листьев и стебли воздух поступает в аэренхиму корня. В результате не только корень, но и окружающая его зона снабжаются кислородом, что обеспечивает активное развитие почвенной микрофлоры на рисовом поле. Стебель - соломина с полыми междоузлиями. Длина стебля колеблется от 0,3 (у карликовых форм) до 6 м (у плавающего риса), в основном - 0,5-2 м. Растения японского подвида имеют соломину более короткую, чем индийского. Число узлов зависит от продолжительности вегетационного периода (у скороспелых форм их около 10, у позднеспелых - до 20). В отличие от других злаков у риса имеется два последовательных колеоптильных листа. Первый - настоящий, бесхлорофилльный колеоптил, второй - зеленый или первый лист без пластинки - шило. Все листья у риса, кроме двух первых, имеют влагалище, пластинку, язычок и ушки. Пластинка листа длинная и узкая (длина 20-25 см, ширина 1-2 см). Самый верхний лист, называемый флагом, имеет листовую пластинку более короткую и широкую, чем другие листья. Узел кущения образует от 2 до 40 боковых побегов. Рис может давать также побеги ветвления, которые развиваются из пазушных почек листьев на стебле при длительном затоплении. Соцветие - метелка с числом колосков от 20 до 300 длиной 10-30 см. Метелки бывают поникшие, прямостоячие и промежуточные. Степень осыпаемости риса зависит от строения колоскового сочленения - места прикрепления колоска к ножке. Колоски имеют небольшие верхнюю и нижнюю колосковые чешуи ланцетной формы, их длина обычно равна 1/3-1/2 длины цветковых чешуй. В каждом колоске находится только один цветок. Он состоит из нижней и верхней цветковых чешуй, двух лодикул, шести тычинок и пестика с двумя перистыми рыльцами. У остистых сортов нижняя цветковая чешуя заканчивается остью длиной до 15 см. Пыльники небольшие (0,5 см), каждый содержит около 1000 пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна округлой формы диаметром 35-38 мкм. Завязь образована тремя плодолистиками. Плод - зерновка, которая после обмолота, остается в цветковых пленках, хотя не срастается с ними. Пленчатость риса составляет 10-35 % массы семян. Масса 1000 семян (вместе с пленками) 27-34 г.

Род: ТРОСТНИК - PHRAGMITES TRIN.

Тростник обыкновенный - Phragmites australis Trin.

Морфология. Многолетнее травянистое растение. Стебель 80-300 см высотой, до 2 см толщиной, прямой, округлый, полый, гладкий, хорошо облиственный, после цветения деревенеющий. На одном растении развивается от 15 до 22 листьев. Соцветие тростника обыкновенного - крупная, густая, раскидистая метелка 20-50 см длиной, 10-25 см шириной, с темно-фиолетовыми колосками.

Листья очерёдные, крупные, плоские, линейноланцетные, 2,5-3 см шириной, серовато-зелёные, по бокам острошероховатые, режущие, с влагалищами, плотно схватывающими стебель. Язычок в виде ряда колосков и ресничек. Цветки многочисленные, собраны в густую пирамидальную метёлку до 30 см длиной. Колоски буро-фиолетовые 9-12 мм длиной. Зерновка продолговатая, около 2 мм длиной. Корневище до 2 м длиной, ползучее, сильноветвистое, с толстыми горизонтальными подземными побегами. Вегетирует с апреля по октябрь. Цветёт в июне-августе. Семена созревают в августе-сентябре. Размножается в основном вегетативно, с помощью корневищных побегов и семенами.

Экология и биология. Тростник - многолетнее воздушно-водное растение, возобновляется вегетативно и семенами. Произрастает в поймах рек и на песчаных террасах по берегам водоемов, рек, озер, в плавнях, на болотах и болотистых лугах, в ольшаниках и ивняках, в сырых и мокрых типах дубрав, у выхода на поверхность грунтовых вод или в местах, где близко подходят подпочвенные воды. Корневая система тростника обыкновенного располагается в 50-150-см слое грунта, иногда достигает 10 м глубины. Высота стебля зависит от уровня воды, плодородия грунта.

Тростник - перспективное растение, выполняющее различные функции: техническую (в качестве строительного материала, источника целлюлозы), кормовую, пищевую (корневище и молодые побеги), берегоукрепляющую (для закрепления влажных песков), водоохранную, декоративную, фитомелиоративную. Перспективное растение в качестве природного биофильтра. Служит местообитанием для многих зверей (кабан, ондатра, дикий камышовый кот и др.) и птиц (прежде всего для воробьиных, зимородка, луня болотного и др.).

Тростник Изиды - Phragmites isiaca (Del.) Kunth

Растет у берегов водоемов, вдоль каналов и арыков, преимущественно на более легких песчаных и супесчаных почвах. Образует довольно густые заросли. Многолетники 1.5--4 м высотой, с длинными и толстыми корневищами. Стебли с многочисленными узлами. Листовые пластинки линейно-ланцетные, 2.5--6 см шириной. Метелки 20--70 см длиной, довольно густые, после цветения несколько серебристые от длинных волосков, отходящих от нижних цветковых чешуи; колоски 0.8--1.2 см дл., с 3--5 цветками; нижние цветковые чешуи из широколанцетного основания, шиловидные, без остей. Цветет осенью.

Семейство Частуховые -- Alismataceae

Многолетние и однолетние водные, прибрежные и болотные травянистые растения с утолщенными, иногда ползучими корневищами. Листья -- от тесьмовидных бесчерешковых до черешковых с овальной, сердцевидной или стреловидной пластинкой. Цветки правильные, обоеполые или однополые, трехчленные, большей частью с двойным околоцветником. Чашелистиков 3, лепестков 3 (иногда отсутствуют); тычинок обычно 6, реже 3 или много; пестиков много, реже 6 или 3, на цветоложе они расположены спирально или циклически, иногда при основании срастаются. Плод -- орешек.

Около 80 видов растений этого семейства обитает в умеренных широтах и тропиках Северного полушария; в нашей стране известно 15 видов.

Многие виды этого семейства, особенно из рода Эхинодорус (Echinodorus Eng.), получили широкое распространение в аквариумной культуре. Некоторые виды, особенно из субтропических районов, с успехом могут культивироваться также в искусственных и естественных водоемах городских парков и садов на юге нашей страны. Аквариумисты широко культивируют также растения из рода Стрелолист (Sagittaria L.), в основном в начальной фазе их развития, когда у них развиты подводные тесьмовидные листья.

Растения семейства частуховых могут служить хорошим селекционным материалом.

К семейству частуховых, включающему 13-14 родов и около 100 видов, принадлежат такие широко распространенные в России растения берегов водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха подорожниковая, или обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространенная повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому (Plantago major), за что еще К. Линнеем была названа "водяным подорожником".

Частуховые -- почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В северном полушарии они представлены богаче, чем в южном.

Почти все частуховые -- многолетние розеткообразующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются еще 1-2 соцветия в определенной последовательности.

Все частуховые -- влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над ее поверхностью. Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины 5 м, на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено еще в 1703 г. известным ботаником того времени Лёзелем. Развиваясь на дне водоемов, стрелолист сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговиднокривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых.

Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик -- из 3 белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнездными пыльниками. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко костянкообразные части -- плодики, содержащие по одному семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Как уже отмечалось выше, все частуховые -- обитатели более или менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. В связи с этим, плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой "парусностью" за счет присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками.

Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно теплых областях северного полушария наиболее распространен род частуха с 12 видами. К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 25-30 видами) роды семейства: эхинодорус и стрелолист.

Семейство Сусаковые (Butomaceae)

Почти на всей территории СССР по берегам водоемов обычно среди другого болотного высокотравья встречается сусак зонтичный (Butomus umbellatus) --- единственный представитель семейства сусаковых. Его собранные в крупные зонтиковидные соцветия светло-розовые цветки сразу бросаются в глаза и, наверное, знакомы многим читателям (рис. 1).

Сусак широко распространен в Европе и внетропических областях Азии, исключая Арктику, север таежной зоны и высокогорья свыше 1000 м над уровнем моря. Кроме того, он занесен в Северную Америку и вполне натурализовался на юго-востоке Канады и северо-востоке США. В наиболее континентальных районах Азии сусак зонтичный представлен более мелкой и узколистной формой, иногда выделяемой в качестве особого вида -- сусака ситникового (B. junceus).

Сусак --- довольно крупное (высотой 40 --- 150 см) многолетнее растение с длинным и толстым (обычно 1,5 --- 2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем, на нижней стороне которого образуются многочисленные корни, а на верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Из пазух листьев выходят вегетативные почки, дающие начало новым корневищам, и безлистные ножки соцветий. Последние обычно образуются в пазухе каждого девятого листа корневища (включая отмершие листья) на расстоянии 4 --- 7 см друг от друга в числе 1 --- 3 за один летний сезон. Боковые почки корневища, одетые предлистом и чешуевидными низовыми листьями --- катафиллами, позднее легко теряют связь с материнским корневищем, давая начало новым особям сусака. У основания листьев имеются хорошо развитые открытые влагалища, а в их пазухах --- многочисленные бесцветные внутривлагалищные чешуйки, характерные для многих других водных и болотных однодольных. На них находятся железки, выделяющие вязкую слизь, которая, вероятно, имеет защитное значение. Сосуды у сусака имеются только в корнях.

Расположенные на длинном цилиндрическом цветоносе соцветия сусака имеют вид простых зонтиков с оберткой из прицветников. Однако в действительности этот зонтик является ложным и состоит из одного верхушечного цветка и трех самостоятельных соцветий --- извилин, выходящих из пазух прицветников и нередко также разветвленных. Впечатление зонтика создается благодаря сильно укороченным осям извилин и длинным цветоножкам. До цветения соцветия окутаны прицветниками, которые позднее отгибаются вниз.

Околоцветник актиноморфных и обоеполых цветков сусака состоит из 6 расположенных двумя чередующимися кругами светло-розовых или розовато-белых сегментов, из которых наружные --- чашелистики --- лишь немного мельче внутренних. В отличие от близких семейств лимнохарисовых и частуховых у сусака все сегменты околоцветника сохраняются при плодах. Из 9 тычинок, имеющих лентовидно расширенные нити, 6 наружных расположены по 2 перед наружными сегментами околоцветника, а 3 внутренних --- по одной перед внутренними. Пыльцевые зерна сусака однобороздные. Гинецей состоит из 6 лишь близ основания сросшихся друг с другом примитивных кондупликатных и еще не вполне замкнутых плодолистиков, расположенных в 2 не очень четко разграниченных между собой круга. Каждый плодолистик имеет многочисленные анатропные семязачатки и переходит на верхушке в столбик с низбегающим верхушечным рыльцем. Плацентация примитивного ламинально-диффузного типа. Так называемые септальные нектарники находятся в щелях между нижними частями плодолистиков. Выделяемый ими довольно обильный нектар скапливается в виде капелек кнаружи от щелей между плодолистиками. Сахар содержится и в соке, выделяемом рыльцами, которые также отчасти функционируют как дополнительные нектарники.

Цветки сусака энтомофильны и опыляются мелкими перепончатокрылыми, мухами, жуками и другими насекомыми. Самоопылению препятствует протандрия. Первыми вскрываются 6 наружных тычинок, затем через некоторое время 3 внутренних, причем сначала они направлены вверх, а затем расходятся в стороны. После освобождения всех пыльников начинается женская фаза цветения, к наступлению которой плодолистики увеличиваются почти вдвое с момента начала цветения. В начале женской фазы все же возможно самоопыление, если в пыльниках сохранилось хотя бы немного пыльцы, перенос которой на рыльца может осуществляться с помощью насекомых или ветра.

В плоде сусака (многолистовке) каждая его часть (листовка) вскрывается по шву плодолистика. Мелкие и легкие короткоцилиндрические семена выпадают из листовок при раскачивании плодоносящих соцветий ветром или крупными животными. Попадая в воду, они довольно быстро тонут, но все же могут распространяться на небольшие расстояния с помощью водных потоков или водоплавающих птиц, а также на ногах животных вместе с комочками почвы. Кроме того, сусак легко размножается вегетативно боковыми почками корневища, которые могут переноситься водой после отделения их от материнского растения на большие расстояния.

Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печеном виде, а из его листьев можно делать маты, циновки и другие плетеные изделия. Кроме того, семена и корневища используют в Западной Европе в качестве народного лекарственного средства.

Семейство Водокрасовые - Hydrocharitaceae.

Валлиснерия гигантская

Страницы: 1, 2, 3