Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

p align="left">У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая, жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны - подвижные края межжаберных перепонок - и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу. У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца. Ложная жабра выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты. В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.

У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб.

Кровеносная система и кровообращение. Общая схема кровеносной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоро-тых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвижностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, v у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь.

Сердце двухкамерное, но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи, предсердия, желудочка и артериального конуса. Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, - гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт. ст., а у костных рыб 18-120 мм рт. ст.;

при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался.

От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий. Первая снабжает кровью полужабры подъязычной дуги, вторая - пятая - жабры I-IV жаберных дуг. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту. На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии, несущие кровь к жаберному аппарату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внутренние органы, стенки тела и брюшные плавники. Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии.

Венозная кровь возвращается в сердце по венам - обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена, собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек; они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т.е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образующие правую и левую задние кардинальные вены - выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены, собирающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной, несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены и парные нижние яремные вены. Задние и передние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху сердца.

От пищеварительного тракта и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени. Войдя в печень, она распадается на капилляры; кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь собирается в печеночную вену, впадающую в венозный синус.

У хрящевых рыб появляется селезенка - крупный компактный орган, лежащий около желудка. Она выполняет функцию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в почках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.

Таблица 5. Некоторые показатели крови в разных группах рыб

Группы рыб	Количество кровн	Содержание гемоглобина	Кислородная емкость крови
Скаты Акулы Костные рыбы	1,5-7,2 3,7-6,8 1,1-7,3	0,8-4,5 3,4-6,5 1,1-17,4	1,1-6,0 4,5-8,7 1,5-23,0

Количество крови в организме, ее кислородная емкость и содержание гемоглобина у разных видов рыб варьирует в широких пределах, в зависимости от их подвижности. У менее подвижных скатов эти показатели несколько ниже, чем у акул. У наиболее активных и подвижных костных рыб содержание гемоглобина и кислородная емкость крови в несколько раз выше максимальных показателей хрящевых рыб. Это свидетельствует в среднем о более высокой энергетике организма костных рыб.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Основные органы выделения хрящевых рыб - туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно выполняющие функцию почки, расширены. Основную массу почки заполняют неф-роны, состоящие из гломерул; от последних отходят почечные канальцы. У некоторых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы - мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела на поверхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровеносными капиллярами сосуда, вышедшего из боуме-новой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев имеются железистые клетки, секретирующие в просвет канальцев продукты азотистого распада. Почечные канальцы впадают либо в вольфов канал, выполняющий функцию мочеточника, либо в обособляющийся от нижней части вольфова канала мочеточник. Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят по воротным венам почек.

Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь - это фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков. Такая первичная моча, поступившая из гломерул в почечные канальцы, содержит не только большое количество воды, но и такие ценные для организма низмолекулярные вещества, как сахара, витамины, аминокислоты и др. Они вновь всасываются через стенки канальцев. Подобный тип фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах Древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавшей в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необходимых организму веществ. Образование сложной структуры почечных канальцев с железистым аппаратом в их стенках разрешило и эту проблему. Однако при переходе в море обладавшие такой пресноводной почкой примитивные хрящевые рыбы столкнулись с другой опасностью - обезвоживанием тела вследствие отдачи воды через покровы во внешнюю среду, соленость которой в 2-3 раза превышала содержание солей в крови и тканевых жидкостях. Эволюция хрящевых рыб шла своеобразным биологически удачным путем, сохранив фильтрационный аппарат почек и биохимически обеспечив почти полную изотоничность крови и тканевых жидкостей внешней среде. Это было достигнуто удержанием в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей.

Таблица 6. Величины депрессии внешней среды, крови и мочи у различных групп рыб

Экологические группы	Д внешней среды	Д крови	Содержание мочевины в крови, %	Д мочи
Хрящевые рыбы: морские пресноводные Костистые рыбы: морские пресноводные	1,80-2,30 0,02-0,03 1,80-2,30 0,02-0,03	1,90-2,30 0,90-1,20 0,67-0,91 0,42-0,70	1,25-2,60 0,10 0,01-0,03 0,005-0,03	1,87-2,3 0,49-0,78 0,09-0,90 0,07-0,08

За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тканей большее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно. Дальнейшее повышение осмотического давления крови хрящевыми рыбами было достигнуто удержанием в кровяном русле и в тканях большого количества мочевины - довольно токсичного вещества - и физиологически менее вредного триметиламиноксида. Это позволило повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды.

Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных лепестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внешнюю среду. Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хотя эти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому своеобразному химизму тела хрящевых рыб, в частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше.

Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особенностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильтрация. Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длиной почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происходит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки мочевины, солей и воды выделяются с мочой наружу. Нарушению ионного равновесия препятствует деятельность ректальной железы, способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду.

Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонии со средой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки. Хрящевые рыбы, живущие в опресненных или пресных водоемах, снизили осмотическое давление в крови и тканях и содержание мочевины, но остаются гипертоничными к среде. Через их покровы проникает вода, грозя организму излишним обводнением, что усиливает водо-выделительную функцию их почек: количество выделяемой мочи у пилы-рыбы достигает 250 мл на 1 кг массы тела за сутки; одновременно соли активно адсорбируются в почечных канальцах. Такой тип водно-солевого обмена и ионного равновесия со средой требует минимальных затрат энергии.

Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью. Протоки семенных канальцев семенников - тонкие семя-выносящие канальцы - лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение - семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов - семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника-переднюю часть почки - ив его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов вводятся в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение - характерная особенность всех хрящевых рыб.

Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники. У неполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов - они у самок выполняют функцию яйцеводов-огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода; она лежит у брюшной поверхности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение - скорлуповую железу; заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.

Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете студенистой белковой оболочкой и поверх нее - почти у всех яйце кладущих видов - плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющее выросты и жгуты. Такая оболочка защищает яйцо и развивающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многи) хищников и механических повреждений. При помощи выростов i нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровности подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разнозубых акул длиной около 1,5 м длина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10-х 6 см; удлиненные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых рыб невелика. Одновременно обычно откладывается 1-2, редко 10-12 яиц через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула достигающая 5-8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см.

Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно белая желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающий на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевает гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальные части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточный мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком пупочным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. Е мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешка уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюшную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняющее доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.

Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул - до 8-9, у ромбовидных скатов - от 4 до 14 и у химер - до 9-12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.

Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. У морской лисицы Alopias vulpes развивается 2- 4 детеныша, при рождении достигающие 1-1,5 м длины, самка катрана - Squalus acanthias через 6-7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20-26 см, а тигровая акула - Galecerdo cuvieri - до 30-80 детенышей длиной 45-50 см. У сельдевых акул p. Lamna зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3-5 детенышей длиной до 75 см.

Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Mustelus одновременно развивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna - даже до 30-40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки; возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада - в кровь матери. Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель. У некоторых скатов на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша; железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновременно скаты вынашивают до 6-12 детенышей, но гигантская манта - только одного.

Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержащих значительные запасы питательных веществ, прочная яйцевая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйцеживорождения и даже живорождения - приспособления, резко снизившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обеспечивает существование при в общем невысокой - по сравнению с другими водными животными - плодовитости. Такая «экономичность» размножения, несомненно, способствовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять заметное место в сложных, насыщенных жизнью современных биоценозах Мирового океана.

Центральная нервная система и органы чувств. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают относительные размеры головного и спинного мозга, но усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи между ними.

Возрастают относительные размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной - гипофиз. Образуется хиазма зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул по сравнению со скатами не только возрастают относительные размеры мозжечка, но на его поверхности образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии. Продолговатый мозг удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку - объемистую полость четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга.

От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов; XII пара головных нервов развита слабо.

Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг, который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.

Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у кругло-ротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи; связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.

Один из основных органов рецепции - обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи за 400-500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености.

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва. Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул и у химер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении, при поисках пищи и избегании опасности и при ближней ориентации. В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокации» - улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением самой рыбы.

На голове имеются скопления лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренщшиевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливающих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время от воспринимают электрические поля напряжением до 0,1-0,01 mB/civ и позволяют находить неподвижную, но живую добычу Эти предположения требуют доказательств.

При характеристике отряда электрических скатов слабые разряды, и используют его для ориентации. Слабо развитые электрические органы обнаружены и у других скатов; они генерируют слабы' электрические поля. Разряды напряжением 0,2-2 В следуют друг з; другом с частотой 20-300 импульсов в 1 с. Улавливая изменение электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электрического поля, служат не только лоренциевы ампулы, но и рецептор канала боковой линии.

Электрические органы скатов представляют собой сильно измененные участки поперечнополосатой мускулатуры. Особенно они велики у электрических скатов, составляя до четверти вес рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинки отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. К каждой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нерва, верхняя часть пластинки заполнена разветвлениями кровеносных сосудов. Нижняя часть пластинки электрически отрицательна, верхняя - положительна. Скопления 35-40 рядов электрических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друг стенками волокнистой соединительной ткани. Каждый орган состоит из 350-600 призм, содержащих в совокупности до 100-200 тыс. электрических пластинок. К органу подходят мощные ветви головных нервов. Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в процессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при защите и нападении, достигающие у скатов напряжения в 60-300 В при силе тока до 5 А, происходят под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга. По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 разрядов без заметного снижения их мощности.

Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик - неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10-15 м; у мелких видов дальность видения меньше. Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают.

Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные - по одной с каждой стороны - слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку мозгового черепа. Внутреннее ухо - собственно перепончатый лабиринт - включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют функцию органа равновесия; круглый и отчасти овальный мешочки - органы слуха. Принципы работы органа слуха и равновесия уже были описаны. Слух хрящевых рыб изучен недостаточно. Они воспринимают преимущественно низкие звуки. Слух, несомненно, играет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые «механические» звуки, возникающие при движении, захватывании и разгрызании добычи. Некоторые виды способны издавать и специальные сигнальные звуки, обеспечивающие защиту индивидуального участка, взаимное общение партнеров по стае и облегчающие встречу при размножении.

Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи. Усики на рыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.

Поведение, образ жизни и распространение хрящевых рыб

В эволюции усложнение подвижности и возрастание скорости движений вырабатывалось одновременно с совершенствованием рецепторов - органов чувств - и анализаторов центральной нервной системы. Обогащалось восприятие внешнего мира, усложнялась нервная деятельность. Особенности поведения и характер нервной деятельности хрящевых рыб пока изучены слабо. Можно говорить о том, что в поведении преобладают безусловно рефлекторные действия. Они принимают форму сложных инстинктов, обеспечивающих поиск и добывание пищи, размещение в наиболее благоприятных местах, миграции, размножение. В какой степени играет в жизни хрящевых рыб индивидуальный опыт, пока сказать трудно. Видимо, выработкой индивидуального опыта в некоторых случаях можно объяснить появление акул-людоедов - особей, «предпочитающих» нападать на человека.

Несомненно существует, но пока мало выяснена внутривидовая организация, различающаяся у разных видов. Гигантские акулы - мирные планктоноеды - «пасутся» на богатых планктоном участках океана группами до 20-30 особей. Почти столь же большими группами их обнаруживали и на дне в неактивный период. С другой стороны, сходная по питанию китовая акула, видимо, встречается только поодиночке. Более подвижные хищники - рейдеры чаще держатся группами по 2-3 особи, но при появлении крупной добычи быстро собираются в стаи, которые вскоре вновь распадаются. Высказывалось предположение, что рогатые скаты, особенно гигантская манта, держатся семейными группами. Придоннопелагические мелкие акулы обычно охотятся и кочуют стаями, размеры которых меняются в широких пределах.

Для донных акул, для большинства скатов и химер характерен малоподвижный, более или менее оседлый образ жизни. Скаты большую часть времени проводят полузакопавшись в грунт. Животные, видимо, имеют свои индивидуальные участки, которые иногда охраняют от вторжения особей своего вида. Размеры участков зависят от размеров рыбы, ее пищевой специализации и численности пищевых объектов, характера грунта и т.п. В некоторых случаях рыбы живут всего в нескольких метрах друг от друга, в других - на большом расстоянии.

Миграции хрящевых рыб изучены слабо. Они, прежде всего, связаны с сезонным изменением температуры воды и определяемым им перераспределением кормовых объектов. У части видов в разной степени выражены и миграции, связанные с размножением. Многие виды весной подходят к берегам и на мелководья, где в это время, видимо, обильнее пища; в этих же районах идет спаривание и деторождение. Скаты и химеры зимой держатся на более глубоких участках, чем летом. Но полярная акула, наоборот, зимой приближается к берегам и заходит в морские заливы, а летом держится в открытом море. Во время миграций у части видов резко возрастает величина стай, иногда достигающих колоссальных размеров. Так, за один замет невода у берегов Англии было поймано сразу около 20 тыс. катранов, а в Азовском море и Керченском проливе ловили сразу до 10 тыс. скатов - морских котов Dasyatis pectinata.

Географическое распространение. Многие хрящевые рыбы приурочены к теплым экваториальным водам Мирового океана. Например, в водах у Южной Японии встречаются представители примерно половины ныне живущих родов хрящевых рыб. Немногие виды - обитатели умеренных и холодных вод. Скат Raja hyperborea и полярная акула встречаются в водах, имеющих минусовую температуру. Некоторые виды распространены очень широко: от полярных вод до тропиков; такие виды с почти космополитическим распространением в тропиках обычно держатся на больших глубинах, где вода холоднее. Встречаются и виды с ограниченными ареалами.

Экономическое значение хрящевых рыб

Большинство видов хрящевых рыб не образует плотных скоплений, что затрудняет их добычу. Поэтому объектами специального промысла служат лишь немногие виды и в ограниченных районах. Значительно чаще многие виды хрящевых рыб добываются попутно. По весу хрящевые рыбы составляют около 1,5-2% мировой добычи рыбы. Использование хрящевых рыб очень различно в разных странах; в Австралии и Японии многие виды охотно используются в пищу, в Америке и Европе те же или близкие виды перерабатываются преимущественно на кормовую муку или экспортируются в те страны, где на них есть спрос. Довольно часто свежее или копченое мясо акул продается под видом других рыб.

Из печени акул добывают жир. Он содержит большое количество витамина А и используется в пищу и в медицинских целях как рыбий жир. Во время второй мировой войны, когда резко упал промысел трески, до 75% вырабатываемого в США витамина А получали из акульего жира. Промысел многих видов акул проводился необычайно интенсивно. Но после разработки технологии получения синтетического витамина А промысел их резко сократился. Из акульего жира вырабатывают специальные смазки для ряда точных приборов, используют его в косметике и др. Находит применение и кожа многих видов акул и скатов. Она используется для шлифовки; после специальной обработки из нее шьют высококачественные галантерейные и обувные изделия: сумки, портфели, туфли.

Для уменьшения случаев нападения акул на людей идет поиск специальных репелентов - веществ, отпугивающих акул. Предложенные пока препараты малоэффективны. В ряде мест - у пляжей Австралии, Калифорнии и в некоторых других районах - ведется усиленный промысел только с целью уменьшения численности крупных акул. Это позволяет обеспечить большую безопасность купающимся. Крупные виды акул местами служат объектами спортивного лова.

Недостаток животных белков в пищевых рационах населения многих стран мира вызывает необходимость более широкого использования в пищу объектов морского промысла, в том числе и хрящевых рыб. При этом следует учитывать, что поздние сроки наступления половой зрелости и относительно невысокая плодовитость хрящевых рыб делает их весьма уязвимыми: при интенсивном промысле их численность восстанавливается много медленнее, чем у многих других промысловых рыб.

Страницы: 1, 2, 3