Классификация живых систем

p align="left">В эволюции метабионтов ясно выделяются два структурно различных пути: 1) адаптивное развитие в рамках метабионтной организменной структуры, что в громадном большинстве случаев оказалось экологически наиболее целесообразным и в некоторых систематических группах привело к появлению организмов наивысшей функционально-структурной сложности; 2) интегративное развитие колоний метабионтов, сопровождавшееся более или менее глубокой функционально-структурной специализацией и интеграцией образующих колонию организмов и прогрессирующей незавершенностью их вегетативного деления,

Обычное вегетативное размножение в конечном итоге завершается пространственным отделением дочернего организма от родительского, в результате чего в случае прикрепленных организмов возникает колония, т. е. некоторая ассоциация расположенных поблизости друг от друга коадаптированных структурно самостоятельных организмов, примерами чего могут служить хотя бы такие ассоциации, как клоны земляники или валлиснерии.

При незавершенном вегетативном делении зачаток дочернего организма сохраняет функционально-структурную связь с родительским организмом и в силу этого остается его частью. В этом случае при неоднократном вегетативном делении совокупность родительского и дочерних организмов превращается в «псевдоколонию» -- сложную систему организменного уровня, в которой зачатки отдельных дочерних организмов могут иметь разную степень функционально-структурной самостоятельности, но всегда сохраняют ту или иную, онтогенетически исходную функционально-структурную общность на основе общесистемного обеспечения определенных жизненно важных функций.

Таким образом, структурная агрегация метабионтов имела в своей основе развитие процесса прогрессирующей незавершенности вегетативного размножения почкованием, в результате чего возникали узкоадаптированные гроздеподобные организменные системы, приспособленные преимущественно к прикрепленному, реже планктонному существованию. Функционально-структурная и информационная организация их оказалась агрегатно еще более сложной, чем в случае метабионтов. В частности, организменный уровень живой системы оказался еще более удаленным от молекулярного уровня материализации генетической программы развития системы, что, вероятно, явилось одним из факторов, обусловивших весьма ограниченное распространение организменной системы этого типа в органическом мире.

Как и в случае структурной агрегации монобионтов, агрегация мета-бионтов привела к их функциональной дифференциации, специализации и всесторонней коадаптации. В результате этой интегративной эволюции образующие колонию организмы-метабионты исторически утратили. свою организменную самостоятельность и их положение в колонии было низведено до уровня органов, а колония, напротив, приобрела черты функционально неделимой организменной системы, перейдя, таким образом, на новый, более высокий организменный уровень функциональной организации. На этом уровне метабионты стали суборганизменными структурными блоками, т.е. подсистемами нового организма, и, следовательно, заняли в новой организменной системе то самое положение, которое моно-бионты занимают в организменной структуре метабионтов. Поскольку все организмы этого нового, более высокого структурного уровня исторически возникли в результате интегративной эволюции тех или иных ассоциаций метабионтов, мы называем их ценометабионтами.

Если метабионтная конструкция организма оказалась в равной мере доступной грибам, растениям и животным, то ценометабионты представлены почти исключительно животными, из числа которых к ним относятся живые системы, традиционно называемые «колониями». Из вымерших форм таковы, в частности, некоторые кораллы и граптолиты, а в современной фауне -- «колониальные» гидроидные полипы, сифонофоры, «колониальные» коралловые полипы, сгибающиеся, мшанки, некоторые «колониальные» крыло-жаберные, сложные «колониальные» асцидии, огнетелки и боченочники. Все эти ценометабионтные системы по своей функциональной организации находятся на организменном уровне, что, по мнению автора, однозначно определяется наличием у них общесистемной компартментали-зации организменного типа, т. е. наличием тех или иных структурно обособленных общесистемных органов. Более детально организменный характер всех перечисленных ценометабионтных систем обсуждается в п. 3.3; здесь мы лишь отметим, что интеграция функций в рамках общей организменной системы у них хотя и выражена в различной степени, но во всех случаях настолько глубока, что, бесспорно, доказывает их организменный характер.

У растений и грибов, при неограниченном росте и многократном ветвлении их талломов, побегово-корневых систем и мицелиев, отдельные фрагменты вегетативного тела, как правило, представляют собою обычные структурные блоки организма, не предназначенные для вегетативного размножения, в силу чего организменная целостность всей разветвленной системы не подлежит сомнению. И растениям, и грибам свойственны весьма разнообразные способы вегетативного размножения путем пространственного отделения от родительского организма тех или иных фрагментов, т. е. дочерних организмов. Не останавливаясь на описании этих способов, хорошо известных в ботанике и микологии, отметим лишь, что все они могут быть разделены на две группы.

Одна группа объединяет такие способы вегетативного размножения, которые основаны на простой фрагментации вегетативного тела, примером чего может служить фрагментирование мицелия грибов, состоящее в отделении от общей мицелиальной системы тех или иных неспециализированных фрагментов либо слабо специализированных фрагментов, каковы мелкие фрагменты мицелия -- артроспоры.

Другая группа объединяет способы вегетативного размножения, основанные на отделении от родительского организма специализированных фрагментов. К их числу принадлежат, в частности, широко известные у растений выводковые почки, возникающие на поверхности растения и отпадающие на некотором этапе своего развития. Прорастание выводковых почек и развитие побегов дочерних растений начинается обычно еще до отпадения выводковой почки от родительского растения, как это происходит, например, у некоторых папоротников и толстянковых. В этом случае создается, следовательно, система, внешне аналогичная ценометабионтной конструкции, однако от перечисленных выше зоологических систем такого уровня она принципиально отличается своим временным характером. Родительское растение с находящимися на нем выводковыми почками по своему функциональному состоянию подобно почкующейся метабионтной гидре, а не ценометабионтному гидроидному полипу: как выводковые почки, так и почки на гидре в онтогенезе представляют собою лишь временные состояния, длительность существования которых в таком качестве обусловлена только ритмом вегетативного размножения. Постоянство же видимой картины папоротника Asplenium с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т.е. определяется постоянной сменой отпадающих и вновь возникающих почек.

Таким образом, в рассмотренных случаях ценометабионтная организ-менная система фактически не возникает: совокупность родительского растения с находящимися на нем выводковыми почками развивается в онтогенезе не по интегративному пути, а по пути прогрессирующего функционально-структурного разобщения родительского и дочерних организмов, в чем и состоит принципиальное отличие подобных макросистем от настоящих зоологических ценометабионтных систем организменного типа. Точно так же обстоит дело и в любых других случаях вегетативного размножения растений и грибов: все эти случаи по той же причине не приводят к образованию ценометабионтных организменных систем.

Весьма своеобразным вариантом гетерогенной ценометабионтной системы являются лишайники. При бесспорно симбиоти-ческой структуре их талломов и столь же очевидной генетической обособленности микобионта и фикобионта, они в то же время имеют ряд особенностей, характерных для организменных ценометабионтных систем.

В этом смысле совершенно исключительный интерес представляет, по мнению автора, полная аналогия некоторых эволюционно прогрессивных способов вегетативного размножения, специфических для лишайников и типично ценометабионтных пелагических гидроидных полипов -- сифонофор. Тем и другим свойствен способ вегетативного размножения, состоящий в отделении фрагментов тела, содержащих минимальный комплект функционально необходимых структур, совокупность которых может дать начало новому организму. У лишайников такие фрагменты представлены изидиями и соредиями, т. е. маленькими клубочками гиф микобионта с находящимися между ними немногими клетками фикобионта, причем клубочки эти либо покрыты специальным коровым слоем, либо не имеют его. У сифонофор имеются аналогичные, по функциональному назначению, образования -- кормидии, представляющие собою структурно обособленные группы важнейших органов. В состав кормидия входит обычно один кормящий полип -- гастрозоид, один пальпон, выполняющий, как полагают, выделительные функции, и два гонофора, несущих половую функцию.

Функциональная аналогия соредии, изидий и кормидиев, несомненно, подтверждает закономерный характер возникновения подобного способа размножения у ценометабионтов и в этом смысле имеет совершенно исключительное значение для правильной интерпретации агрегатной структуры ценометабионтных организменных систем: названные фрагменты -- соредии, изидии и кормидии -- представляют собою элементарные единицы новой ценометабионтной организменной структуры. Именно поэтому в рассмотренных случаях вегетативного размножения лишайников и сифонофор происходит отделение уже не отдельных метабионтных структур, филогенетически соответствующих первичным особям изначальной колонии, а функционально целостного комплекса функционально различных коадаптированных метабионтов, выполняющих функции конкретных органов. Этот факт служит, по мнению автора, одним из веских доказательств организменного уровня ценометабионтной системы как в случае лишайников, так и в случае сифонофор.

Строго говоря, не все лишайники формально могут быть отнесены к ленометабионтам, поскольку фикобионт чаще всего представлен не мета-бионтом, а монобионтом, т. е. цианобактериями или одноклеточными водорослями, и, соответственно, слоевище лишайника чаще всего имеет моно-метабионтную основу, а не мета-мета бионтную, как у рассмотренных выше зоологических ценометабионтных систем.

Только в более редких случаях в талломе лишайника фикобионт, как и микобионт, является многоклеточным, что имеет место, когда фикобион-том служит, например, какая-то зеленая нитчатая водоросль, в частности Trentepolia; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тем не менее общие черты ценометабионтной системы третьего организменного уровня свойственны лишайникам и при наличии монобионтного фикобионта, что подтверждается хотя бы наличием у них и в этом случае изидий и соредий. Эти и другие вопросы, связанные с определением уровня функциональной организации лишайников, подробнее обсуждаются в п. 3.3.

Таким образом, ценометабионты представлены только животными и лишайниками, причем из животных ценометабионтная конструкция тела оказалась доступной только для сравнительно примитивных групп -- кишечнополостных, сгибающихся, мшанок, полухордовых и оболочников. По своему происхождению ценометабионтные животные и лишацники принципиально различны. Ценометабионтные животные исторически возникли в результате прогрессирующей незавершенности процесса вегетативного деления метабионтов, за счет чего на основе структурной агрегации организменной системы было достигнуто экологически целесообразное усложнение ее функциональной структуры. В данном случае, следовательно, онтогенез исторически изменялся таким образом, что в результате почкования метабионтного организма вместо колонии структурно обособленных метабионтов стал возникать единый сложный цено-метабионтный организм. Лишайники же сформировались в результате совершенно иного процесса -- прогрессирующего симбиотического сближения изначально экологически независимых живых систем -- гриба и фикобионта, функцию которого в разных случаях выполняли цианобак-терии или водоросли.

Большинство ценометабионтных животных относится к числу прикрепленных форм. Исключение составляют лишь очень немногие ползающие кораллы и ползающие мшанки, а также пелагические сифонофоры, пиросомы и бочоночники. Несомненно, что ограниченность круга це-нометабионтов примитивными, преимущественно прикрепленными животными непосредственно связана с происхождением ценометабионтной организменной структуры путем видоизменения процесса вегетативного размножения, которое, как и прикрепленный образ жизни, у более высокоорганизованных групп животных не встречается. Именно поэтому, надо полагать, такие группы животных, как членистоногие и позвоночные, не дали ценометабионтных вариантов организменной структуры.

Во всех случаях возникновение ценометабионтной конструкции тела было связано, как мы видели, с усложнением его агрегатной структуры, что повлекло за собою и усложнение его информационной структуры. На первых стадиях ценометабионтности, как и на ранних этапах метабионт-ности, централизация организменной системы была относительно слабой.

Эту относительно раннюю стадию становления ценометабионтной орга-низменности у животных мы можем видеть на примере ценометабионтных гидроидных полипов, у которых еще отсутствует единая нервная система, хотя уже имеется единая гастральная полость, т. е. трофическая и транспортная функции уже централизованы. Примерами наиболее высокоорганизованных ценометабионтов могут служить их подвижные формы, в частности пелагические планктонные сифонофоры и ползающие коралловые полипы -- морские перья; у тех *и других имеется уже единая нервная система. Высокая степень централизации ценометабионтной организменной системы характерна для ползающих мшанок и планктонных бочоночников.

С усилением функционально-структурной интеграции ценометабионтной организменной системы ее собственная программа развития становится более централизованной на основе усложнения взаимодействий ее структурных блоков, т. е. первичных метабионтов, образующих ценометабионт-ную систему. Генетическая программа развития ценометабионтов, как и в случае метабионтов, централизована лишь на монобионтной, т. е. клеточном уровне.

Третий организменный уровень функциональной организации живой системы, представленный ценометабионтами, является, как видно из изложенного, результатом очередного -- третьего в истории биологической эволюции -- этапа структурной агрегации, в ходе которого произошло новое усложнение функционально-структурной и информационной организации живой системы. В этом процессе следует особо отметить развитие новой -- ценометабионтной компартментализации тела, основанной на глубокой специализации исходных метабионтов и фактическом превращении их в органы, выполняющие конкретные жизненно важные функции в масштабах ценометабионтной организменной системы. При этом централизация собственной программы развития живой системы получила выражение уже на межметабионтном уровне, вследствие чего метабионтные программы исходных организмов-метабионтов сохранили лишь подчиненное значение и в информационной структуре третьего организменного уровня стали коадаптированными подпрограммами.

Поскольку ценометабионтная организменная система в своем возникновении ограничена наличием определенного способа вегетативного размножения метабионтов и поскольку она экологически связана с прикрепленными или медленно плавающими планктонными вариантами экоморф, она не получила столь широкого распространения в органическом мире, как монобионтная и особенно метабионтная системы, а напротив, как всякая узкоадаптированная система оказалась целесообразной только в сравнительно немногих случаях и была реализована только в весьма ограниченном числе вариантов.

Таким образом, существуют три уровня функциональной организации организменных живых систем, представленные, соответственно, моно-бионтами, метабионтами и ценометабионтами.

Надорганизменные живые системы

Поскольку все надорганизменные живые системы представляют *собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые системы первого надорганизменного уровня, представленные ассоциациями монобионтов; 2) живые системы второго надорганизменного уровня, образованные ассоциациями метабионтов и 3) живые системы третьего надорганизменного уровня, образованные ассоциациями ценометабионтов. Наряду с этими группами существует адекватная им четвертая группа, представленная гетерогенными ассоциациями, состоящими одновременно из представителей первых трех групп.

Первый надорганизменвый уровень функциональной организации живой системы соответствует различным ассоциациям монобионтов -- их популяциям, колониям, группам и т. п. Функционально-структурная-целостность всех этих ассоциаций обеспечивается на уровне межорганиз-менных взаимодействий, в ходе которых, на основе генетических программ' конкретных организмов и при воздействии комплекса факторов окружающей среды, в каждый данный момент определяется стратегия развития надорганизменной системы как целого. Программа развития надорганиз-менной системы формируется, следовательно, как интегральный результат взаимодействия монобионтов друг с другом и с окружающей их средой,, хорошим примером чего могут служить хотя бы популяции одноклеточных жгутиковых водорослей типа Dunaliella или Chlamydomonas, которые при определенных условиях размножаются вегетативно, а при изменении этих условий начинают копулировать по типу гологамии.

Второй надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями метабионтов -- их популяциями, колониями, семьями и т. п. Функционально-структурная целостность всех этих систем, как и в надорганизменных системах монобионтов, обеспечена на уровне межорганизменных взаимодействий, однако эти взаимодействия по своему характеру более разнообразны и у высокоорганизованных Metazoa достигают исключительно высокой сложности. По своей функциональной и информационной структуре метабионтные надорганизменные системы в целом значительно сложнее монобионтных.

Третий надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями ценометабионтов -- их популяциями, колониями й т. д. Как уже было отмечено выше, ценометабионтные организмы в зоологии обычно именуются «колониями», что, по представлениям автора, явно противоречит фактической стороне дела и является отражением устаревших традиционных концепций, далеких от системного подхода. В действительности же, как следует из п. 2.2, колониями являются не сами организмы-ценометабионты, такие, как кораллы или мшанки, а образуемые ими надорганизменные ассоциации.

Примером простейшей ассоциации ценометабионтов может служить поселение мшанок, системная целостность которого обусловлена, в частности, генеративными связями отдельных гермафродйтных ценометабионтных особей, которые в процессе полового размножения обмениваются сперматозоидами. В ряде случаев внутрипопуляционная коадаптация ценометабионтов привела к возникновению более сложных систем надорга-низменного уровня. Из них наибольшей системной сложностью отличаются колонии ценометабионтных кораллов -- коралловые рифы, закономерная структура и упорядоченность развития которых общеизвестны. Системный характер кораллового рифа обусловлен сложной совокупностью иерархически организованных подсистем, т. е. живых систем различного структурного уровня, собственные программы развития которых объединяются, образуя единую интегральную программу развития рифа как целостной системы.

Надорганизменные системы смешанного состава, образованные теми или иными совокупностями монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, представляют собою наиболее сложные гетерогенные ассоциации -- экосистемы различного ранга, стратегия развития которых обусловливается многими факторами. Информационная структура таких систем исключительно сложна; она определяется, по существу, на уровне биогеоценоза, рассмотрение чего уже выходило бы за рамки задачи настоящей книги.

По генезису образующих систему особей надорганизменные живые системы естественно подразделяются на гомогенные и гетерогенные, сложенные соответственно особями одного или разных видов. По степени функционально-структурной специализации отдельных особей и функциональной целостности можно различать системы гомоморфные, которые образованы морфологически близкими или идентичными особями, и гетероморфные, сложенные особями, существенно различающимися по своей морфологии. Как те, так и другие по степени структурной упорядоченности делятся на структурно неупорядоченные и структурно упорядоченные, которые характеризуются соответственно отсутствием или наличием какой-либо определенной закономерности в расположении особей относительно друг друга. По длительности своего существования надорганизменные живые системы могут быть разделены на временные и постоянные. Время существования первых значительно меньше п р юда существования данной экоморфы в онтогенезе, тогда как у вторых оно приближается к длительности этого периода или даже превосходит ее, в силу чего вся или почти вся жизнь особи проходит в условиях надорганизмен-ной системы и экологически нормальное существование особей вне этой системы в большинстве случаев уже невозможно.

Все это приводит к большому разнообразию надорганизменных живых систем: от пролетной стаи журавлей и простейшей гомогенной популяции однохромосомных вирусов до колонии мадрепоровых кораллов и биосферы все их параметры существенно изменяются. Из всего этого разнообразия в настоящей книге, в связи с проблемой экоморфы, целесообразно рассмотреть только постоянные структурно упорядоченные надорганизменные живые системы, поскольку только в этом случае может возникать реальный вопрос о границах организма и соотношениях экОморфы с надорганизменной системой, тогда как во всех остальных случаях и границы организма, и содержание системы адаптации экоморфы достаточно очевидны, т. е. особенности экоморф практически целиком определяются развитием адаптации организменного уровня.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5