Іксодові кліщ

Іксодові кліщ

3

Зміст

Вступ

1. Іксодові кліщі

2 Роди кліщів Ixodes

2.1 Рід Ixsodes

2.2 Рід Dermacentor14

2.3 Рід Haemaphysalis

2.4 Рід Rhipicephalus

2.5 Рід Hyalomma

2.6 Рід Boophilus

2.7 Рід Атblуотта

3 Епідеміологічне значення

Висновок

Література

Вступ

Екологія, що виникла в надрах біології в епоху перемоги дарвінізму і розвитку історичного підходу до аналізу життєвих явищ, швидко завоювала широке визнання і стала впливати на інші біологічні науки. Вивчаючи закономірності взаємин організмів з навколишнім середовищем, екологія початку впливати на систематику тварин і рослин, різні розділи морфології (цитологію, гістологію, ембріологію й ін.), фізіологію і генетику. Виникають екологічна фізіологія, екологічна палеонтологія й інші нові напрямки. У надрах зоології розвивається екологія тварин (з підрозділами: екологія комах, екологія риб, екологія птахів і т.д.), у ботаніку -- екологія рослин (екологія водоростей, екологія мохів, екологія грибів і т.д.).

В міру розвитку екології розширилися представлення про рівні організації живих систем, досліджуваних екологією: організм, популяція, вид, біоценоз, екосистема. Екологія вивчає рівні організації живого від організмів до екосистем. Біосфера не може розглядатися як рівень організації живої системи, це лише сфера життя, глобальний біотоп, у якому існують усі екосистеми, біоценози, види, популяції, організми. Але біосфера вивчається екологією також, як нею вивчаються біотопи біоценозів, місцеперебування організмів, різні фактори середовища і середовища життя. У задачу популяційної екології входить вивчення чисельності окремих видів, спалахів їхнього розмноження, закономірностей розміщення видів по території, змін популяцій за часом. Екологія видів (аутекологія) переростає в екологію співтовариств різних видів -- біоценологію, а остання -- у біогеоценологію, оскільки біоценози можуть існувати лише в єдності з абіотичної середовищем. Сучасна екологія включає екологію особей, екологію популяцій і екологію співтовариств. Основною проблемою екології є проблема чисельності видів. Екологія вивчає взаємодію організмів із середовищем, що обумовлює розвиток, розмноження і виживання особей, структуру і динаміку утворених ними популяцій видів, структуру і динаміку співтовариств різних видів і історично сформовані на їхній основі специфічні пристосування видів; внутрішньовидові відносини і специфічна структура виду; співтовариства популяцій різних видів, різні на різних ділянках земної поверхні, їхні взаємні пристосування, що забезпечують біогенний круговорот речовин.

При вивченні зв'язків організмів з фізико-хімічними умовами середовища, що забезпечують обмін речовин, екологія спирається на дані фізіології. При цьому еколога цікавить не життя виду, а процеси, що відбуваються в організмі, пристосувальні особливості видів, їхні життєві форми. Закономірності розміщення видів по території неможливо вивчити без залучення даних біогеографов, геоботаніків, ландшафтоведів, ґрунтознавців, кліматологів. Таким чином, екологія являє собою науку, зв'язану з поруч біологічних і небіологічних наук, що зберігає в той же час свої специфічні задачі й об'єкти дослідження. Значні екологічні особливості характерні для кровососних комах і кліщів. Особливості їхня метаморфоза, дивергенція в розвитку, що супроводжується різкою зміною умов життя і гетеротропністю, змушують вивчати екологію окремих фаз розвитку. Личинка, лялечка, доросла комаха мають різну морфологію, різні функції і різні вимоги і зв'язки з зовнішнім середовищем. Важливою задачею екології кровососних комах і кліщів є з'ясування основних взаємозв'язків з навколишньою природою і людиною.

Предметом еволюційної екології є мікроеволюційні процеси, що протікають у процесі становлення екологічного гомеостазу в осередкових біогеоценозах. Задачі цього розділу екології полягають у виявленні екологічних механізмів еволюційного процесу, шляхів і форм еволюційного становлення індивідуальних, і видових адаптації в біоценотичних системах (Шилов, 1981).

Задачами екології комах і кліщів (як і інших тварин) є пізнання формування їхньої морфологічної і фізіологічної особливостей і способу життя в залежності від умов середовища, вивчення впливу середовища на чисельність особей даного виду, на характер розподілу їхній по території і на формування співтовариств організмів, що населяють ту чи іншу територію.

Екологія вивчає ті сторони відносин організмів із середовищем, від яких залежить успішність їхнього розвитку, виживання і розмноження. Вона вивчає не тільки безпосередні взаємини із середовищем, але й історично сформовані на їхній основі специфічні для кожного виду пристосування особей, що забезпечують різнобічні зв'язки із середовищем, їхній розвиток і дозрівання; внутрішньовидові відносини і специфічну для виду структуру його популяції, що визначає його спосіб життя (одиночний, стадний, колоніальний), спосіб використання життєвих ресурсів, розмноження і розселення виду, у результаті чого встановлюються рівень чисельності і характер її динаміки; різні в різних ділянках земної поверхні співтовариства популяцій видів, що зв'язані багатьма взаємними пристосуваннями, що забезпечують біогенний круговорот речовин.

Знання способу життя кровососних комах і кліщів у різних умовах середовища створює можливість профілактичних заходів, що перешкоджають їх масовому розмноженню. Знання місць виплоду комарів, бліх, кліщів і інших членистоногих -- переносників збудників хвороб людини і тварин дозволяє цілеспрямовано проводити заходу щодо ліквідації цих трансмісивних хвороб.

Паразитологія як екологічна наука характеризується різними рівнями вивчення і самих паразитичних організмів, і паразитно-господарських відносин. Предметом і задачами паразитоценології служать вивчення процесів появ паразитизму в їхньому взаємозв'язку і взаємодії з метою розкриття механізмів, що визначають взаємини біоценотичних угруповань паразитів між собою і з хазяїнами, а також їхня залежність від умов навколишнього середовища. Паразитоценологія виникла на стику приватних наук і будується на основі системного підходу до явищ паразитизму в біосфері. В даний час виділяють п'ять екологічних рівнів паразитологичних досліджень, а саме: аутекологічні дослідження, демекологічні дослідження, вивчення паразитів на рівні виду, синекологічні (біоценотичні) дослідження і экосистемные дослідження. Аутэкологические дослідження являють собою вивчення паразитів на рівні організму. Воно включає виявлення впливів на паразита окремих факторів середовища і його реакцій на них.

Демекологичні дослідження включають вивчення паразитів на рівні популяції. Ці дослідження стосуються виявлення всіх паразитів даного виду, зв'язаних з одним хазяїном: у найпростішому випадку в одного екземпляра -- хазяїна, у більш складному -- у декількох екземплярів спільно живуть хазяїнів, тобто вивчення «популяції в популяції». Паразити популяції вивчаються з погляду їхньої чисельності і взаємини між собою (внутрипопуляційних відносин), що сприяють чи посиленню ослабленню штаму паразита.

Вивчення паразитів на рівні виду (ейдопаразитичний рівень) спрямовано на виявлення екології визначеного виду паразита в цілому, а саме: його життєвого циклу, зміни хазяїнів, особливостей вимог виду до умов життя на різних стадіях індивідуального розвитку, наявності популяції, внутрішньовидових (і міжпопуляційних) відносин.

Синекологічні (біоценотичні) дослідження включають вивчення біоценозу паразитів (паразитоценозу), тобто всього складу паразитів різних видів в одного хазяїна: у найпростішому випадку -- в одного екземпляра хазяїна, у більш складному -- у декількох екземплярів спільно живуть чи хазяїнів у виду взагалі. В останньому випадку вивчається паразитоценоз виду хазяїна. Синекологічні дослідження охоплюють вивчення складу видів паразитів і міжвидових відносин паразитів на різних стадіях індивідуального розвитку.

Екосистемні дослідження охоплюють вивчення взаємин паразитоценоза з хазяїном. Вивчаються різноманітні відносини в різних системах «паразит -- хазяїн»: їхні взаємини й адаптація друг до друга, коеволюційні взаємини, міжвидові відносини усього паразитоценоза з видовою популяцією хазяїна. Екосистемні дослідження відносяться до категорії функціональної паразитології. В даний час велика увага приділяється питанням охорони навколишнього середовища і раціонального використання природних ресурсів, зв'язаних з діяльністю радянських людей у межах біосфери. У зв'язку з цим проблеми вивчення і раціонального освоєння біосфери здобувають важливе значення. З проблем біосфери й екології в даний час існує велика література. Однак з питань екології окремої групи тваринного світу -- кровососних комах і кліщів -- робіт мало, і вони найчастіше розрізнені. Основною екологічною особливістю даної групи членистоногих є існування на визначених етапах свого життєвого циклу стадії паразитизму. Це накладає своєрідний відбиток на екологію самих членистоногих і та шкода, що вони можуть принести хазяїну, на якому паразитують. Ця особливість диктує необхідність вивчення взаємин між членистоногим паразитом і теплокровним хазяїном, розмаїтість яких обумовлюється впливом комплексу біотичних і абіотичних компонентів біосфери.

Членистоногі являють собою найбільш різноманітні класи тваринного світу. Лише комахи складають понад 30 загонів і 1000 сімейств, десятки тисяч пологів і більш мільйона видів. Вони мають надзвичайно широке поширення в самих різних ландшафтах земної кулі. Значне місце серед них займають комахи і кліщі, багато хто з який, будучи паразитами тварин і людини, обумовлюють передачу збудників хвороб, а іноді і зберігають у своєму тілі цих збудників протягом всього і життя навіть передають потомству.

Саме вони служать основним об'єктом вивчення в системі медико-біологічних наук. Особливостям екології кровососних членистоногих, що приносять шкоду людині, присвячена дана книга.

1 Іксодові кліщі

Іксодові кліщі (сем. Ixodidae) являють собою високоспеціалізованних кровососних членистоногих, що нараховують близько 1000 видів, що відносяться до двох підродин: Ixodinae (рід Ixodes) і Amblyomminae (пологи (Haemaphysails, Boophilus, Rhipicephalus, Dermacentor, Hyalomma, Amblyomma і ін.). У СРСР зустрічається близько 100 видів. Поряд із кровососущими двокрилими кліщі сімейства Ixodidae є специфічними переносниками великої групи збудників трансмісивних хвороб людини і тварин, включаючи віруси, рикетсії, бактерії й ін., що обумовлено своєрідністю морфологічних, фізіологічних і біохімічних особливостей цієї групи членистоногих, значно відрізняються від кровососних комах. Вони передають збудників кліщового весняно-літнього енцефаліту, кліщових риккетсиозов, геморрагических лихоманок, туляремії й інших захворювань.

Переважна більшість захворювань, збудники яких передаються иксодовыми кліщами, відноситься до групи природно-осередкових трансмісивних хвороб, що мають поширення як у нас у країні, так і за рубежем. Иксодовые кліщі є облигатными тимчасовими паразитами хребетних тварин і відрізняються складним циклом розвитку. Вони проходять стадії яйця, личинки, німфи, імаго. Як правило, кліщі харчуються однократно в кожній активній фазі. Загальна тривалість і фенологические особливості життєвих циклів иксодовых кліщів відрізняються великою розмаїтістю й у значній мірі залежать від особливостей ареалу, територіальної приуроченості усередині нього, типів місцеперебувань, а також від особливостей зв'язків цих паразитів з хазяїнами. Деякі види іксодових кліщів є пасовищними паразитами, що підстерігають, інші - характеризуються гнездово-норовим типом паразитизму. Окремі види кліщів знаходяться на тілі теплокровного хазяїна велику частину життєвого циклу. Наприклад, у Boophilus залишають тіло хазяїна лише насмоктавшись самки і німфи останнього віку, і єдиною активною фазою розвитку поза хазяїном є голодні личинки.

З харчуванням кліщів кров'ю на лічиквї, нимфальної і імагінальної фазах зв'язане закономірне чергування періодів «вільного» і паразитичного існування, зміна хазяїнів і значне ускладнення життєвих циклів. По числу змінюваних хазяїнів і місцеві линек життєві цикли кліщів підрозділяються на три групи: трьох-, дву- і однохозяйні (мал. 1.1).

Треххозяйний тип розвитку характерен усім Ixodinae і значної частини Ambluomminae. Кліщі знаходяться на хазяїні тільки під час харчування. При гнездово-норовом паразитизмі можливості зустрічі з хазяїнами обмежені простором чи нори гнізда, і кліщі здебільшого харчуються на усіх фазах розвитку на особях одного виду. Прикладами можуть служити Ixodes crenulatus, що паразитує на бабаках у Тянь-Шані, чи Rhipicephalus schulzei, зв'язаний з різними видами степових гризунів і дрібних хижаків.

У пасовищних трьоххазяйних видів личинки і німфи звичайно харчуються на дрібних ссавцях, чи птахах, рідше, на рептиліях, а статевозрілі особи -- на більш великих тваринах. Класичним прикладом подібного циклу служить розвиток Ixodes ricinus і Iх. persulcatus, що харчуються в статевонезрілих фазах на дрібних гризунах, комахоїдних і птахах, тоді як дорослі кліщі особливо часто зустрічаються на худобі, диких копитних, зайцях і їжаках. Подібне чергування хазяїнів у мешканця пустельних стацій Hyalomma asiaticum, a також у присвячених переважно до степових і лугових стацій видів роду Dermacentor, де хазяїнами личинок і німф служать гризуни, а статевозрілих форм -- худоба і дикі копитні.

При двухазяйним циклі личинка, закінчивши кровосмоктання, залишається прикріпленої до хазяїна, линяє тут же на німфу, і кліщ відпадає по закінченні нимфального харчування. Двухазяйний розвиток найчастіше спостерігається в паразитів копитних тварин (Rhipicephalus bursa, Hyalomma detritum, Ну. anatolicum), причому як статевонезрілі фази, так і дорослі кліщі паразитують на одному чи близьких видах. Лише в двухазяйного кліща Ну. plumbeum личинки і німфи харчуються на птахах і гризунах, а імаго -- на копитних.

Рис. 1.1 Схема типів паразитизму в іксодових кліщів: I -- дорослі кльоші; OV -- яйця; L -- личинки; N -- німфи

Найбільш пристосовані до паразитування на бродячих тваринах кліщі з однохазяйнним циклом розвитку, коли на тілі хазяїна відбуваються обидві линьки і відпадає самка, що наситилася. Подібний тип розвитку характерен усім видам роду Boophylus і деяким видам з роду Hyalomma (Ну. scupense). Однак в останнього виду велике число німф по насиченні відпадає з хазяїна і нормально линяє на імаго, так що в Ну. scupense частини особей може бути характерен і двухазяйний тип розвитку. Слід зазначити, що типи розвитку в деяких видів іксодових кліщів змінюються під впливом навколишніх умов.

Запліднення самок відбувається частіше на хазяїні і, як виключення, у Зовнішнім середовищі. Самка, що наситилася кров'ю, залишає свого хазяїна і, деякий проміжок часу (4--60 днів), відкладає запліднені яйця. До цього часу самки заповзають під залишки рослинності, у тріщини ґрунту, у рослинну підстилку і т.п. Тривалість яйцекладки може затягуватися до 1--2 мес і більш. Тривалість дозрівання яєць і відкладання їх залежать від температури і вологості навколишнього середовища. Найбільш сприятливої є відносна вологість близько 100%. Одна самка відкладає від 200 до 17 тис. яєць (у тропічних видів -- до 30тис.), що визначається поруч причин, у тому числі вгодованістю самки. Недостатньо наситилися самки можуть не відкладати яєць зовсім. Самці після спарювання і самки після відкладання яєць живуть нетривалий час (від декількох днів до місяця) і гинуть.

Розвиток яєць продовжується від 2 до 10 нед і більш, що визначається як видовими особливостями, так і температурою і вологістю. Особливо чуттєві яйця до коливань вологості. Так, наприклад, у кліщів lx. persulcatus розвиток личинок і вихід їх з яєць припиняються при зниженні вологості повітря до 90%, а при вологості 65% вони гинуть. Занурення у воду не припиняє розвиток яєць (хоча воно сповільнюється), і після витягу з води вони розвиваються звичайно. Терміни розвитку личинок і німф також залежать від температури і вологості повітря і коливаються від 1 до 4 нед і більш. Для переходу в наступну фазу розвитку личинкам і німфам необхідно кровосмктання. Личинки і німфи, як і яйця, добре переносять затоплення і до 1 мес можуть знаходитися під водою.

У природі час розвитку кліщів різних видів неоднаково, тому що в цикл розвитку їх включаються сезонні діапаузи, що виявляються на різних фазах розвитку, що визначається екологічними умовами, у яких знаходяться кліщі. У залежності від тривалості розвитку і кількості діапауз розвиток іксодових кліщів може здійснюватися по однорічному, двурічному і трирічному циклам, а в деяких видів -- і по чотирирічному.

При однорічному циклі розвитку кліщі на усіх фазах розвитку паразитують у теплий період одного року, діапауза буває в дорослих кліщів (чи німф). Такий цикл розвитку спостерігається звичайно в південних видів кліщів. Дворічний цикл характеризується тим, що в перший рік паразитують личинки і німфи, у другий -- імаго, діапауза буває в німф і імаго (кліщ D. andersoni). При трирічному циклі щороку має місце паразитизм кліщів тільки в одній рухливій фазі розвитку, після чого в них спостерігається діапауза (Ix. ricinus, їх. persulcatus). На півночі в Ix. persulcatus розвиток може затягуватися до 4 років, і, навпаки, на півдні в деяких видів сезонні явища в циклі розвитку можуть і небути, і генерація за генерацією випливає поза зв'язком із сезонами року (Boophylus calcaratus). Тривалість життя імаго до 1--2 років, це ж і термін можливого голодування, але імаго деяких видів живуть і довше, наприклад D. pictus -- до 2--4 років, D. marginatus -- до 3 років. Личинки і німфи живуть і голодують від декількох місяців до 2 років.

Як уже згадувалися, іксодові кліщі є паразитами тимчасовими, і, як правило, імаго знаходяться на тілі своїх хребетних хазяїнів тільки в період кровосмоктання. Ссуть кров самки і самці, а також личинки і німфи (самці деяких видів, наприклад Iх. trianguliceps, не харчуються зовсім). Іксодіди частіше підстерігають свій видобуток не в притулках (хоча є і норові види -- паразити гризунів), а у відкритій природі, у траві і чагарниках. Вони займають звичайно характерну активну позу на кінцях листів, стеблинок, витягнувши і розставивши першу пару ніг з чуттєвим органом Галлера на лапках, готові моментально причепитися до минаючого мимо і тварині, що зачепила рослину, чи людині.

Кліщі можуть і самі виповзати з ґрунту, якщо поблизу їх з'являється об'єкт для кровосмоктання. Наприклад, голодні активні кліщі Iх. persulcatus приблизно з відстані 1 м рухаються убік людини і наповзають на нього, виявлення людини відбувається, мабуть, за допомогою нюху. Більшість видів іксодових кліщів, малорухомих паразитів, що підстерігають, має широке коло хазяїнів різних видів (ссавців, птахів, рептилій), тобто їм властива поліфагія, і тільки деякі норові форми харчуються на хазяїні одного виду (наприклад, кліщ Ix. apronophorus на водяних полівках). Багато видів кліщів дуже охоче нападають на людей.

Знання типу харчування і кола хазяїнів того чи іншого виду кліщів має велике епідеміологічне значення, тому що у випадку передачі збудників якого-небудь захворювання кліщами визначається коло можливих джерел і резервуарів збудників цього захворювання серед тварин, визначаються шляхи можливостей циркуляції збудника в чи природі серед домашніх тварин. Чекання хазяїна-прогодовувача кліщами в природних умовах може бути іноді дуже тривалим і зв'язане з поруч випадків. Тому в процесі еволюції в іксодових кліщів виробився ряд особливостей, що забезпечують їхнє існування і розвиток. Вони, як уже говорилося, здатне харчуватися кров'ю різних тварин і в кожній фазі розвитку харчуються тільки один раз, але ссуть кров порівняно довго, причому одночасно поглинається велика кількість крові; кліщі здатні довгостроково голодувати.

Тривалість харчування самок 6--12 сут, німф -- 3--8 і личинок -- 2--5 сут. Кліщі фіксуються на шкірі тварини за допомогою гипостома, що вводиться в ранку, прорізану хелицерами. Процес фіксації безболісний, тому що при проколі шкіри в ранку зі слиною попадають анестезуючі речовини.

Покриви тіла кліщів сильно розтяжні, до кінця кровосмоктання лінійні розміри їх збільшуються в 10 разів і більш, обсяг -- майже в 300 разів, форма тіла стає яйцеподібної, колір свинцево-сірим. Під час кровосмоктання кліщ не тільки розтягується, але і розвивається, деякі клітки його тіла швидко розмножуються, тканини ростуть. Ця обставина має також визначене епідеміологічне значення, оскільки в заражених збудниками захворювань кліщах (наприклад, збудниками туляремії) у процесі кровосмоктання відбувається розмноження і збудника, і чим довше буде продовжуватися харчування, тим усі в більш зростаючих кількостях збудники будуть надходити в кров хазяїна. Тому в першої годинник після фіксації іксодові е кліщі як переносники менш небезпечні (збудників мало), і своєчасне раннє видалення зі шкіри навіть заражених кліщів нерідко може запобігти захворювання (якщо і вводиться, те мала доза збудника).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5