Геоботаника как наука

p align="left">Общие аналитические признаки фитоценоза: встречаемость, жизненность (виталитет), фенофаза, феноспектр, аспект. Методы их учета. Понятие о проективном покрытии, ценокванте

Наиболее простым показателем пространственного распределения вида является его встречаемость, метод изучения которой разработан К. Раункиером. Для оценки встречаемости вида в ценопопуляции регулярно или в случайном порядке закладывается серия пробных площадок. Затем рассчитывают отношение числа площадок, на которых встречен вид, к их общему числу и выражают его в долях единицы или в процентах.

Виталитет - уровень состояния растения в момент исследования фитоценоза.

По соотношению участия крупных, промежуточных и мелких особей растений в ценопопуляции оценивается ее виталитет.

Процветающие ценопопуляции характеризуются преобладанием особей первого (а) класса. Критическое условие их выделения: (a+b)/2 > c.

Равновесные ценопопуляции характеризуются равенством встречаемости особей разных классов, при этом (a+b)/2 = c.

Депрессивные ценопопуляции характеризуются преобладанием особей третьего (с) класса виталитета. Критическое условие для их выделения: (a+b)/2 < c.

Понятие о доминантах и недоминантах (ассектаторах). Типология (классификация) доминантов

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.

Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

«Второстепенные» виды - малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие - это гарантия устойчивого развития сообществ.

Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения - ель, сосна, ковыль, и лишь изредка - животные (сурки).

Эдификаторам (лат. - «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.

Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.

ПР. В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.

В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они - со-эдификаторы.

Рассмотрим эдификаторную роль разных хвойных пород.

1. Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.

2. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. По сравнению с елью и пихтой сосна и лиственница - более слабые эдификаторы, особенно в разреженных лесах. И видовой состав растений и животных в лиственничниках и сосняках гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В них обычны растения, которые могут жить и вне леса: жимолость съедобная, голубика, брусника, багульник болотный, морошка, иван-чай узколистный, вейник Лансгдорфа, рябчик камчатский, чемерица, ирис щетинистый, кладониевые лишайники.

Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.

ПРИМЕР. Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.

Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.

Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений.

В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.

Ассектаторы - оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них - второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.

ПРИМЕРЫ. Виды-спутники кедра корейского: орех маньчжурский, бархат амурский, диморфант, ясень носолистный, ильм лопастной, клены зеленокорый, ложнозибольдова, маньчжурский, моно, бересклеты малоцветковый, Максимовча, большекрылый, граб сердцелистный, многие кустарники: лещина, чубушник, представители сем. Аралиевых, из трав: разнообразные папоротники и крупнотравье, тригонотис укореняющийся, кислица обыкновенная, аризема мощная и амурская, лесной мак весенний, разные виды хохлаток и ветрениц и многие другие виды.

Специфична свита березы каменной, или шерстистой: ольховник камчатский, рябина бузинолистная, спирея Стевена, акониты живокостнолистный и аянский, чемерица остродольная, папоротники (щитовник австро-уссурийский, телиптерис буковый), купальница перепончатостолбиковая, княжик охотский, дерен шведский, дудник низбегающий, волжанка двудомная и др. В северных лесах собственная свита имеется и у кедрового стланика: шикша, брусника, филлодоце голубая, лаузелеурия, рододендрон золотистый, зеленые мхи, дерен шведский. Кедровый стланик даже при одиночном произрастании окружен многими своими ассектаторами.

Следует различать детерминанты - это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции

Понятие о популяции и ценопопуляции растений. Возрастная периодизация многолетних растений. Возрастные особенности монокарпиков. Основные типы ценопопуляций по спектру возрастных состояний (по Работнову)

Любой вид растений в природе обычно представлен не одним единственным растением, а большим числом особей, которые отличаются друг от друга по ряду показателей и составляют популяции. Популяция - это совокупность особей одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию. В пределах такой популяции осуществляется та или иная степень панмиксии, или свободного обмена генами.

Однако такое определение популяции (ее называют менделевской популяцией) неудобно для геоботаников и экологов, так как установление генетической общности совокупности растений - дело слишком сложное и трудоемкое. Поэтому фитоценологи пользуются таким понятием, как ценопопуляция. Ценопопуляция, или локальная (фитоценотическая) популяция - это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества.

Соотношение размеров менделевских популяций и ценопопуляций может быть различным. Если экотоп занимает обширное пространство (например, равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер ценопопуляций может быть больше размера менделевской популяции. И наоборот, если экотоп по размеру невелик, то ценопопуляция может быть меньше менделевской популяции. При этом одна менделевская популяция у вида с широкой экологической амплитудой может включать несколько локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов.

Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.

Возрастная структура ценопопуляции

Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. Поэтому у большинства растений устанавливается их относительный возраст, то есть тот, на который растение «выглядит». В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.

У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление (табл. 3).

· Латентный (период первичного покоя) - период, когда растение находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком семян, находящемся в почве.

· Виргинильный (девственный) - период от прорастания семян до начала генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода выделяются растения следующих возрастных состояний:

o проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием структур семени (семядолей, первичного корня);

o ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем, отсутствие семядолей;

o имматурные растения, характеризующееся развитием листьев и корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые взрослые черты в структуре побегов, но, в то же время, еще сохраняются отдельные элементы первичного побега;

o виргинильные растения - растения, у которых появляются основные черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но генеративные органы еще отсутствуют.

· Генеративный - период, когда растение размножается семенами. В его пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:

o молодые генеративные растения, характеризуются появлением генеративных органов; процессы новообразования у таких растений преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются взрослые структуры;

o средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост биомассы и семенной продуктивности;

o старые генеративные растения, характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление процессов корне- и побегообразования.

· Сенильный (старческий) - период, когда растение уже не способно к семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в сенильном периоде, разделяется на:

o субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят, процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием, упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа;

o сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей растений, полным отсутствием почек возобновления и других новообразований;

o отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных побегов.

По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.

Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп - неполночленной. Как правило, ценопопуляции инвазийного или регрессивного типа будут неполночленными, то есть будут отсутствовать либо виргинильные особи (в регрессивных ценопопуляциях), либо генеративные и сенильные (в инвазийных ценопопуляциях). В то же время нормальные ценопопуляции могут быть как полночленными, так и неполночленными. При этом неполночленность ценопопуляции будет временной и обусловленной, к примеру, перерывом в плодоношении или циклическим влиянием экологических факторов.

Морфологическая структура фитоценоза: определение и важнейшие признаки. Основные морфоэлементы фитоценоза. Определение «ярус» и «микрогруппировка»

К основным ценоэлементам фитоценозов относят ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, а вторые горизонтальное расчленение растительных сообществ.

Вертикальная структура фитоценоза

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии - 70-80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX - начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

верхний древесный ярус;

нижний древесный ярус;

подлесок;

верхний травяной ярус;

средний травяной ярус;

нижний травяной ярус;

напочвенный ярус.

Характеристика типов стратегий растений (по Раменскому-Грайму). Пластичность стратегий жизни растений. Триангулярная схема первичных и переходных типов стратегий. Примеры

Описание двумерной системы стратегий также было выполнено независимо по крайней мере два раза. Л.Г. Раменский в 1935 г. разделил все виды растений на три «ценобиотических типа», которые назвал виолентами, патиентами и рудералы.

Виоленты (С, конкуренты в терминологии Грайма) - растения богатых и стабильных местообитаний, как правило, доминанты сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа растений. В ее составе - деревья (бук), реже крупные корневищные злаки (канареечник в поймах рек лесной зоны, тростник в сообществах плавней в низовьях южных рек). Это конкурентномощные растения, их реализованная и фундаментальная ниши практически полностью совпадают. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудшению условий (просыхание почвы, засоление и т.д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т.д.). Под воздействием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как лишены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в таких условиях. Чистый виолент - редкость, чаще встречаются вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий.

Патиенты (S, стресс-толеранты) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении группа видов. В ее составе есть растения как экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков, тенистых расщелин скал, интенсивно используемых пастбищ), то есть экотопические патиенты, так и растения сомкнутых продуктивных сообществ, где на долю патиентов остается очень мало ресурсов, так как основная их часть потребляется виолентами. Таких патиентов называют фитоценотическими патиентами, и их примером могут служить, например, растения напочвенного покрова лесов.

Эксплеренты (R, рудералы) - как и виоленты, это растения богатых местообитаний, но произрастающие в условиях низкой конкуренции. Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний (истинные эксплеренты) или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами (так называемые ложные эксплеренты). Большинство эксплерентов - однолетники или реже малолетники с высоким энергетическими расходами на размножение (репродуктивным усилием). Они способны формировать банк семян в почве или имеют приспособления для распространения плодов и семян. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у многих видов осотов.

Явление ярусности, предпосылки и причины ее образования. Биологическая и морфологическая трактовка понятия «ярус». Понятие о внеярусных растениях, подросте, пологе, синузии

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5