Цитология эукариотических водорослей

p align="left">Анализ наружных дублетов показал, что они образованы двумя белками-тубулином 1 и тубулином 2 соответственно с молекулярной массой 56000 и 53000 и разным аминокислотным составом.

Как в микротрубочках «А», так и в микротрубочках «В» присутствуют оба тубулина, в трех же первичных нитях, образующих стенку между просветами «А» и «В» микротрубочек, обнаружен только тубулин 1. В остальных частях микротрубочек каждая первичная нить содержит только один из тубулинов и они чередуются парами: пары первичных нитей, образованных тубулином 1, перемежаются с парами нитей, содержащими тубулин 2.

Кончик - это участок жгута, тупой или слегка заостренный, у которого нарушается описанное для главного стержня жгута нормальное +2 расположение микротрубочек. По мере приближения к кончику утрачивается материал матрикса и периферические дублеты один за другим постепенно теряют одну из микротрубочек, становясь одинарными, но сохраняя при этом изначальное круговое расположение. Затем постепенно сокращается число периферических микротрубочек, пока не останутся только центральные микротрубочки, которые сохраняются почти до самого кончика жгута.

У гамет бурой водоросли эктокарпуса оба жгутика несут длинный, часто закрученный спирально терминальный придаток - акронему, в который из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки.

Переходная зона - между свободной частью жгута и базальным телом - внешне легко отличается от стержня, так как здесь жгутик перетянут: жгутиковая мембрана плотно подходит к дублетам аксонемы. У проксимального - морфологически нижнего конца наружной части жгута находится базальный диск, у которого оканчиваются две центральные микротрубочки, Периферические дублеты продолжаются ниже базального диска, где к ним вскоре добавляются дополнительные микротрубочки, превращающие дублеты в триплеты базального тела.

Базальное тело, находящееся в основании каждого жгутика, расположено в цитоплазме вблизи поверхности клетки и представляет собой короткий цилиндр, по периферии которого располагается девять триплетов микротрубочек. Триплеты соединяются друг с другом тонкими нитями между «А» и «С» - микротрубочками соседних триплетов. По-видимому, жгутики всех водорослей имеют «корни», прикрепленные обычно к их базальным телам, закрепляющие эти тела в протопласте. Обычно корни бывают двух типов: группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек. Ориентация корней по отношению к базальным телам и в клетке различна. Например, у хламидомонады базальные тела двух жгутиков связаны друг с другом широким полосатым корнем, от которого отходят четыре четырехчленных микротрубчатых корня, идущих назад в клетку непосредственно под цитоплазматической мембраной.

Такая комбинация исчерченных и трубчатых корней встречается часто.

Совсем иной тип «корневой системы» у представителей празинофициевых, хризофитовых, рафидофитовых водорослей. У этих организмов широкая исчерченная лента - ризопласт - тянется непосредственно от базальных тел к ядру, где она, по-видимому, прикрепляется к ядерной оболочке.

В некоторых группах водорослей, например зеленых, особенностям жгутиковых корней в последнее время придается важное значение в связи с выявлением родственных отношений между видами и родами.

При едином общем плане строения жгутики разных водорослей могут отличаться в деталях, причем эти различия весьма константны и характерны для больших групп - отделов.

Эти постоянные различия касаются как особенностей тонкого строения жгута, так и таких признаков, как число жгутиков, место прикрепления, длина, характер поверхности и пр. Так, у диатомовых водорослей в жгутике сперматозоидов отсутствуют центральные микротрубочки и вместо обычного строения 4-2 трубочки расположены по формуле +0, а у зеленой водоросли голенкинии в стержне жгутика сперматозоида имеется только одна центральная микротрубочка +1.

Особенно вариабильной сказалась переходная зона, которая у зеленых водорослей характеризуется так называемым звездчатым телом. У золотистых водорослей между периферическими дублетами и центральными трубочками в этой зоне имеется спиральное тело, а у динофитовых переходная зона благодаря диафрагмам разделена на камеры.

Число жгутиков может варьировать от одного до многих, хотя преобладают двужгутиковые формы; прикрепление их к клетке - к концу или сбоку.

Если у двужгутиковых клеток оба жгутика одинаковой длины, то они изоконтные, если разной длины, - то гетерокоптные. Одинакового строения жгутики называют изоморфными, различающиеся по форме - гетероморфными, В последнем случае один из жгутиков может быть гладким, а другой несет прикрепленные к его мембране волосовидные образования - мастигонемы. Мастигонемы имеют сложное и разнообразное строение и расположение. Поверхность жгутиков бывает покрыта различной формы чешуйками или шипами.

Регенерация жгутиков. Перед клеточным делением у одних монадных форм старые жгутики сбрасываются; при этом связь с базальным телом прерывается у проксимального конца переходной зоны в месте превращения триплетов в дублеты. В других случаях половина старого кинетического аппарата может, переходить к дочерним клеткам, а отсутствующие половинки образуются заново. Жгутики не способны делиться и всегда берут начало от базальных тел, репликация которых предшествует клеточному делению: от дистального конца базального тела вырастает стержень жгута, приподнимающий плазмалемму, которая по мере вытягивания жгутика также вытягивается и превращается в его мембрану. При репликации базальных тел формирование нового базального тела индуцируется уже имеющимся, по соседству с которым образуются девять новых триплетов микротрубочек. Базальные тела гомологичны, а в некоторых случаях идентичны с центриолями - центрами, от которых во время митоза у многих водорослей расходятся нити веретена. Центриоли располагаются парами, образуя дюносому с осями, ориентированными под прямым углом друг к другу, в особом участке гомогенной основной цитоплазмы - центросфере, где нет ни рибосом, ни эндоплазматической сети, ни каких-либо иных клеточных органелл. Центриоли, как и базальные тела, образованы девятью триплетами микрогрубочек, расположенными по кругу. При возникновении из единичной центриоли диплосомы в гомогенной центросфере перпендикулярно к оси имеющейся центриоли появляются девять очень коротких триплетов микротрубочек, которые растут, пока не достигнут длины трубочек материнской центриоли. Никаких контактов между двумя системами микротрубочек обнаружить нельзя - между ними всегда сохраняется расстояние. По-видимому, как и в случае репликации базального тела, каждая существующая центриоль является центром дифференцировки микротрубочек. Во время митоза центриоли расходятся в противоположные стороны, образуя полюса ядра, к которым сходятся нити веретена. Центриоли могут располагаться вне ядра или же при образовании в оболочке ядра полярных отверстий они вместе с микротрубочками проникают внутрь ядра. Центриоли встречаются не только у монадных форм и водорослей, жизненный цикл которых включает репродуктивные подвижные клетки, они были' обнаружены и у водорослей, лишенных подвижных стадий. В одних случаях центриоли мигрируют от ядра к поверхности клетки и начинают функционировать в качестве базальных тел, например у хорды, У хары в вегетативных клетках центриоли отсутствуют, однако имеются в клетках сперматогенных нитей, где они связаны с веретеном, а позднее принимают участие в образовании жгутиков. Во многих других случаях базальные тела функционируют во время митоза в качестве цептриолей.

Псевдоцилии. У зеленых водорослей с пальмеллоидной структурой клетки многих представителей несут неподвижные отростки - псевдоцилии. Электронно-микроскопическое исследование показало, что эти структуры - производные жгутиков, базальные тельца и корневые системы которых почти идентичны таковым хламидомонады; переходная зона также имеет звездчатый узор, характерный для жгутиков зеленых водорослей. Однако свободная часть органеллы не имеет центральных микротрубочек, и «В» трубочки периферических дублетов большей частью очень коротки. Таким образом, под мембраной псевдоцилий микротрубочки имеют расположение 9 -0 вместо характерного для типичных жгутиков +2.

Гаптонема. Ряд золотистых водорослей, помимо двух жгутиков, обладает особой органеллой - гаптонемой. Это расположенный между двумя жгутиками обычно более короткий отросток; он может находиться в скрученном или выпрямленном состоянии. У одного из видов хризохромулины с помощью цейтраферной киносъемки удалось определить скорость скручивания гапотнемы и ее вытягивания. Существует мнение, что гаптонема может служить для временного прикрепления клетки к субстрату. С другой стороны, у видов с очень длинной гаптонемой она может служить приспособлением, облегчающим парение в толще воды, как и всякий вырост клетки. На эту мысль наводят наблюдения за поведением гаптонемы: если клетка движется с помощью жгутиков, гаптонема свернута, если же жгутики перестают работать, гаптонема оказывается далеко вытянутой.

Как и в жгутиках, внутри гаптонемы проходят микротрубочки, расположение которых иное. Гаптонема, как правило, содержит лишь один круг из 5-8 простых микротрубочек. Центральные микротрубочки полностью отсутствуют. У вхождения гаптонемы в клетку добавляются еще 2-3 микротрубочки, так что число их достигает 9. Кроме того, в отличие от жгутиков кольцо трубочек гаптонемы окружено тремя концентрическими обвертками, из которых самая наружная служит продолжением плазмалеммы клетки. Очевидно, микротрубочки это те структурные элементы, которые обусловливают движение как жгутиков, так и гаптонемы; корней у гаптонемы нет.

Хлоропласты

В клетках эукариотических водорослей из органелл особенно заметны хроматофоры (хдоропласты) - носители окраски, которые в отличие от хлоропластов высших растений чрезвычайно разнообразны по форме. Хроматофоры, занимающие в клетке в большинстве случаев постенное положение, могут быть чашевидными, в виде кольца, опоясывающего клетку, в виде полого цилиндра, продырявленного многочисленными отверстиями, одной или многих идущих по спирали лент, одной-двух крупных париетальных пластинок, У многих водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или дисков, сосредоточенных в постенной цитоплазме. Реже хроматофор занимает в клетке центральное положение, тогда чаще всего он состоит из массивной центральной части, от которой к периферии клетки отходят лопасти или гребни.

Среди зеленых водорослей, обладающих сифоновой организацией, различают две большие группы. Водоросли, относящиеся к первой группе, обладают только одним типом пластид - хлоропластами. Это гомопластидные формы. Вторая группа гетеропластидная. У них, помимо хлоропластов, имеются амилопласты. Гомопластидия, гетеропластидия, так же как морфология и положение в клетке пластид, - важные таксономические признаки.

Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотических водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса, заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки, или пузыри, - тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каротиноиды.

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения - пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы - отделы водорослей.

Оболочка хлоропласта - перманентная структура, всегда присутствующая даже в тех случаях, когда тилакоидная система не дифференцируется. Например, у хлоропластных мутантов хламидомонаса, не способных образовывать хлорофиллы в темноте, тилакоидная система не наблюдается, а оболочка хлоропласта всегда присутствует. Бесцветная водоросль политома содержит пластиду без ламелл, но с оболочкой.

У зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленофитовых водорослей - тремя, а у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых водорослей, вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоропластов, имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра, - хлоропластная эндоплазматическая сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов.

Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли, у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желто-зеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленофитовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три. Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от 2 до 6, а иногда до 20, в таких случаях стопки тилакоидов так тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает и тогда эти стопки называют гранами. Помимо зеленых водорослей, граны имеются у эвгленофитовых. В хлоропластах золотистых, желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся так называемые периферические ламеллы, расположенные параллельно оболочке хлоропласта и окружающие остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт, Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды имеются, у других - отсутствуют. У зеленых, - эвгленовых водорослей опоясывающие ламеллы в хлоропластах не обнаружены.

Хлоропласты водорослей из разных отделов различаются и по расположению в них генофоров.

Генофоры - это электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК. Их существование впервые было продемонстрировано в 1962 г. у хламидомонад. В хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii наблюдались области, которые окрашивались, по Фёльгену, так же интенсивно, как и ядро. Обработка клеток дезоксирибонуклеазой снимала положительную реакцию Фёльгена, а также восприимчивость к окраске акридиноранжем как в хлоропласте, так и в ядре. Электронные микрофотографии вскрыли в этих участках хлоропласта, обнаруживающих положительную реакцию Фёльгена, присутствие чувствительных к ДНК-азе фибрилл. Позднее и у других водорослей было доказано существование хдоропластной ДНК. У красных водорослей, например у Laurencia spectabilis, электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК, как и у хламидомонад, рассеяны беспорядочно по матриксу хлоропласта. Такое же беспорядочное расположение генофоров в хлоропластах свойственно и динофитовым водорослям. Напротив, у исследованных бурых водорослей кольцевидный генофор располагается под ламеллой. Такое же локализованное под опоясывающей ламеллой расположение генофора описано у желтозелепых и диатомовых водорослей. У золотистых водорослей существование хдоропластной ДНК доказано ауторадиографически, у эвгленофитовых как ауторадиографически, так и с помощью методов экстракции.

Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у зеленых водорослей, лишенных пиреноида, крахмал откладывается, как правило, в строме хлоропласта. Лишь у некоторых дазикладальных крахмальные зерна обнаружены как в хлоропластах, так и свободно в цитоплазме. Кроме того, выявлено, что у Cuulerpa prolifera при разрушении оболочки амилопластов крахмал переходит в цитоплазму. У зеленых сифоновых водорослей, помимо хлоропластов, имеющих амилопласты, крахмал откладывается в обоих типах пластид: в амилопластах зерна крахмала крупнее, чем в хлоропластах. Амилопласты отличаются от хлоропластов по ультраструктуре. Все тело амилопласта обычно заполнено одним крупным крахмальным зерном, тилакоиды практически отсутствуют. У всех остальных водорослей запасные вещества откладываются вне хлоропласта - в цитоплазме.

Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые включения - пиреноиды. Это не означает, что пиреноиды встречаются у всех представителей данного отдела. Так, среди зеленых водорослей пиреноиды отсутствуют у всех дазикладальных, у ряда гетеропластидных бриопсидальиых. Среди бурых водорослей пиреноид имеется у видов с изогамным и гетерогамным половым процессом, у более высокоорганизованных форм с оогамным половым процессом пиреноид, как правило, отсутствует. В ряде случаев пиреноиды приурочены лишь к какой-либо стадии жизненного цикла. Например, у некоторых фукальных пиреноид встречается в хлоропластах яйцеклеток, но отсутствует в пластидах вегетативных клеток; наоборот, у эустигматофициевых пиреноиды имеются в пластидах вегетативных клеток, но не зооспор. Пиреноиды могут находиться как внутри хлоропласта, так и выдаваться за его пределы, но и в последнем случае они заключены в оболочку хлоропласта. Пиреноид имеет гранулярную белковую строму, в которую у одних видов ламеллы внедряются, а у других этого не наблюдается. Расположение тилакоидов в строме пиреноида неодинаково.

У зеленых водорослей матрикс пиреноида отделяется от матрикса собственно хлоропласта гранулами или пластинками крахмала.

Подобно ядру и митохондриям, хлоропласты, содержащие свои собственные ДНК, являются самовоспроизводящимися органеллами, которые размножаются путем деления. В ряде случаев передача потомству пластидного аппарата осуществляется только через одну из гамет, например у зигнемы и других коньюгатофициевых. У этих водорослей наблюдается физиологическая анизогамия, при которой хлоропласты мужской гаметы отмирают, У эдогониума передача хлоропласта также происходит через яйцеклетку, так как хлоропласт сперматозоида крайне редуцирован. То же относится к вошерии, сперматозоиды которой лишены хлоропласта.

Во многих случаях наблюдаются перемещения хлоропластов в клетке. Так, при высокой интенсивности света хлоропласт мезотениума поворачивается боковой частью к свету. В клетках мужоции изменение ориентации хлоропластов от фронтальной к профильной также обусловлено светом, причем имеет значение не только его интенсивность, но и спектральный состав. Вызываемая светом миграция хлоропластов наблюдалась и у Eremosphaera viridis: при низких и средних интенсивностях света хлоропласты располагаются по периферии клетки, в темноте и на ярком свету они собираются вокруг крупного центрального ядра, образуя плотную сферу, у Dictyota dichotoma также отмечено движение хлоропластов, вызванное светом. На слабом свету хроматофоры располагаются вдоль клеточных стенок, которые перпендикулярны к направлению света. При ярком же освещении они перемещаются на боковые стенки, параллельные световому лучу. Такова же реакция хроматофоров коровых клеток Funis vesiculosus, где расположение пластид определяется направлением падающего света.

Глазок - стигма

Монадные клетки обычно имеют кирпично-красный глазок, или стигму, представленный рядами осмиофильных гранул, содержащих пигмент астаксантин. У водорослей разных групп глазки в деталях различаются; в большинстве случаев они являются частью хлоропласта. Число рядов гранул варьирует от 1-2 до 9. Слой гранул только один, то они располагаются непосредственно под оболочкой хлоропласта, а если слоев много, то слои разъединяются одним вздутым тилакоидом. В каждом слое гранулы тесно упакованы и имеют гексагональные очертания. У организмов с однослойными глазками на тангенталыюм срезе через клетку, а также при применении техники замораживания - скалывания можно достаточно точно подсчитать число гранул. Например, у Chlamydomonas eugametos глазок образован 800 гранулами. Глазок в женских гаметах бриопсиса содержит около 3000 гранул. В многослойном глазке Volvox aureus на вертикальном срезе подсчитано примерно 100 гранул, и таким образом весь глазок может содержать приблизительно 1000 гранул. У эвгленофитовых, эвстигматофициевых водорослей стигма находится вне пластиды. Среди тех водорослей, у которых гранулы стигмы заключены в оболочку хлоропласта, у одних нет связи глазка со жгутиковым аппаратом, у других такая связь есть, и тогда основание заднего жгута, расположенное вблизи глазка, несет характерное вздутие. У эвгленофитовых водорослей глазок располагается вне хлоропласта, но связан со жгутиком. Особенно сложно устроенные глазки встречаются среди динофитовых.

Митохондрии

Митохондрии сильно варьируют по числу и форме не только у разных водорослей, но и в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла. Так, у эвглены в фазе клеточного деления митохондрии имеют вид мелких немногочисленных телец, рассеянных в цитоплазме, а во время фазы роста они принимают форму сети, занимающей в клетке периферического положение. В конце фазы роста в клетках эвглены, хламидомонады образуются гигантские митохондрии за счет слияния более мелких. Перед делением клетки они снова распадаются на нормальные мелкие митохондрии. Расположение в клетке митохондрий строго не фиксировано: они могут находиться в ней в центре под хлоропластами, по периферии клетки у наружной поверхности хлоропластов; у монадных форм сравнительно крупные митохондрии часто локализованы в непосредственной близости от основания жгутиков. Как и у других растительных и животных организмов, митохондрии водорослей ограничены оболочкой из двух элементарных мембран. Внутренняя мембрана образует складки-кристы, число которых, а соответственно и расположение - более тесное или свободное - сильно варьирует. Матрикс митохондрий содержит рибосомы и электронно-прозрачные участки, в которых находятся фибриллы ДНК. Размножаются митохондрии посредством деления или почкования. Митохондрии являются источниками энергии в клетке, ее дыхательными центрами.

Вакуоли

В цитоплазме находятся отграниченные от нее элементарной мембраной - тонопластом - и наполненные гомогенной жидкостью полости - вакуоли. Они бывают разных типов. Взрослые клетки водорослей, одетые клеточной оболочкой, как и клетки высших растений, содержат центральные вакуоли с клеточным соком, занимающие большую часть клетки и оттесняющие цитоплазму с ее включениями к клеточной стенке. В других случаях клетки могут содержать много более мелких вакуолей с клеточным соком. Вакуоли иногда пересекают цитоплазматические тяжи. Особенно крупными вакуолями с клеточным соком отличаются водоросли, имеющие сифоновую организацию таллома. У концов клетки некоторых десмидиальных имеются вакуоли, которые содержат кристаллы гипса, обнаруживающие броуновское движение. В клетках бурых водорослей, особенно меристематических, репродуктивных, вокруг ядра или пластид группируются мелкие вакуоли - физоды, включающие фукозан.

В монадных клетках, а также в клетках ризоподиальных и пальмеллоидных форм находятся пульсирующие или сократительные вакуоли, отличающиеся от остальных вакуолей ритмической деятельностью; через правильные интервалы времени они увеличиваются в объеме, воспринимая жидкость из окружающей цитоплазмы (диастола), а затем быстро уменьшаются, освобождая содержимое наружу. Это органеллы, осуществляющие осморегуляцию, они свойственны в первую очередь пресноводным формам, реже встречаются у морских. В большинстве случаев, если главная вакуоль растянута, то представлена шаровидным пузырем, ограниченным одной мембраной, и окружена многочисленными мелкими дополнительными везикулами, которые, сливаясь d тонопластом главной вакуоли, изливают в нее свое содержимое. Положение пульсирующих вакуолей в клетке весьма стабильно. Так, у большинства вольвокальных и в подвижных репродуктивных клетках зеленых водорослей на переднем конце клетки наблюдаются две пульсирующие вакуоли, у хлорогониума 12-16, а у гемотококка 30-60 сократительных вакуолей рассеяны по клетке беспорядочно; у золотистых водорослей, например у малломонаса, сократительная вакуоль находится в заднем конце клетки. У подвижных динофитовых водорослей сократительные вакуоли отсутствуют, имеются особые органеллы, несущие функцию осморегуляции, - пузулы. Они представляют собой впячивание цитоплазматической мембраны, глубоко вдающееся от основания жгутикового канала внутрь клетки и тесно соприкасающиеся с вакуолями с клеточным соком.

Ядро

Клетка эукариотических водорослей содержит одно или много ядер. Ядро различной формы располагается в постенной цитоплазме глубже хлоропластов, реже в центре клетки; тогда оно заключено в цитоплазматическую обвертку и подвешено на цитоплазматических тяжах- или находится в цитоплазматическом мостике. Ядро окружено ядерной оболочкой, образованной двумя мембранами, из которых наружная связана с мембранами эндоплазматического ретикулума клетки. Между двумя мембранами ядерной оболочки расположена узкая перинуклеарная полость или перинуклеарное пространство, которое в некоторых случаях может заметно расширяться. Ядерная оболочка, как правило, пронизана многочисленными порами, размеры, строение и расположение которых варьирует. Ядерная оболочка заключает нуклеоплазму, в которой находятся ядрышки и хроматин. У большинства водорослей в интерфазном ядре хроматин имеет вид равномерно рассеянного тонкогранулированного материала. Исключение составляют эвгленофитовые и динофитовые, у которых хромосомы остаются спирализованными на протяжении всего ядерного цикла и могут быть различимы и подсчитаны в интерфазном ядре.

Деление ядра. Ядра водорослей делятся, как правило, митотически. Однако в разных группах водорослей было обнаружено большое разнообразие в организации митопшческого аппарата. Здесь лишь укажем основные признаки, по которым различаются митозы в разных группах водорослей. Центриоли встречаются далеко не у всех водорослей, они описаны у хлорококкальных, рафидофитовых, желто-зеленых, бурых.

У золотистых водорослей имеется ризопласт, у красных - так называемые полярные кольца - короткие полые цилиндры, около которых иногда могут собираться микротрубочки. У одних водорослей веретено открытое, т.е. ядерная оболочка полностью исчезает и отсутствует на протяжении некоторых стадий митотического цикла. У других ядерная оболочка остается интактной на протяжении всего митоза. У вольвокальных, хлорококкальных, ульвовых, бурых, красных водорослей в ядерной оболочке возникают полярные отверстия. Происхождение микротрубочек веретена или его эквивалента различно: у динофитовых они полностью цитоплазматические, у эвгленофитовых, желто-зеленых - полностью внутриядерные, у большинства водорослей - отчасти цитоплазматического, отчасти ядерного происхождения. Кинетохоры описаны у эндогониальных, зигнемалытых, рафидофитовых, красных, в остальных группах водорослей они отсутствуют.

Деление клетки. Цитокииетический аппарат у водорослей также отличается большим разнообразием. Протопласт может разделяться или путем центрипетального разрастания борозды дробления, или путем образования центрифугально разрастающейся клеточной пластинки. И тот и другой тип разделения протопласта может сочетаться с образованием как фрагмопласта - системы микротрубочек, возникающей в плоскости, перпендикулярной к плоскости будущего цитокинеза, так и фикопласта - системы микротрубочек, параллельных плоскости цитокинеза. Оболочка материнской клетки либо участвует в образовании оболочек дочерних клеток, либо не принимает в этом процессе никакого участия. В первом случае дочерние протопласты сохраняют родительскую клеточную стенку, с которой непосредственно связаны новые стенки, например, при вегетативном делении клеток у большинства нитчатых водорослей. Во втором случае, наблюдающемся, например, при формировании зооспор, гамет вольвокальных, при автоспорообразовании многих водорослей их оболочки возникают независимо от оболочки материнской клетки, которая часто подвергается автолизу. В большинстве случаев цитокинез непосредственно следует за митозом. У водорослей, имеющих сифонокладальную структуру, оба эти процесса разобщены, что приводит к многоядерности клеток.

Особенности цитокинетического аппарата подробно изучались у зеленых водорослей; ему придается немалое филогенетическое значение.

На основе объемной реконструкции серий ультратонких срезов клетки и количественных измерений было установлено, что у Chlamydomonas reinhardtii около 40% объема клетки заняты хлоропластом, около 10% - ядром, узкая область цистерн Гольджи охватывает около 1%, митохондрии - 3%, вакуоли - 8%, липидные тельца - приблизительно 0,5%. Сходный морфометрический анализ клетки сделан и для Chlorella vulgaris.

На рис. 5 дана схема строения клетки эукариотической водоросли на примере хламидомонады по данным электронной микроскопии.

Страницы: 1, 2